서 언

유엔 보고서에 따르면 우리나라의 도시화율은 2012년 이래 81.4%로 1970년대 이후 꾸준히 증가해 왔다(United Nations 2018). 도시에서는 건물의 고층화와 밀폐화에 따른 환기 부족과 건축자재에서 발생되는 각종 휘발성 유기화합물(VOCs)이 실내 공기질에 부정적인 영향을 주고 있다(USEPA 1995). 특히 현대 도시민들은 하루의 80% 이상을 실내에서 생활하는 것으로 조사되면서(NIER 2019) 실내 공기질 문제는 국제적인 관심의 대상이 되고 있다(Park et al. 2010). 따라서 공기청정기 도입과 친환경 건축자재 사용 등 다양한 노력들이 있으나, 오히려 에너지 추가 투입에 따른 경제적, 환경적 부담도 증가하는 모순을 낳고 있다(Godish and Guindon 1989). 한편 미항공우주국 NASA는 식물의 실내 도입으로 벤젠, 포름알데히드, 질소산화물과 같은 실내 공기오염물질들이 효과적으로 제거될 수 있음을 보고해왔다(Lohr and Pearson-Mims 1996). 우리나라에서도 식물 도입이 실내 환경 개선에 유용하며 (Cho and Oh 2005), 실내에서 식물의 잎은 하루에 100㎠당 350~1200㎍의 트리클로로에틸렌, 벤젠, 포름알데히드와 같은 휘발성 유기화합물을 흡수 및 정화시킨다고 보고되었다(Son 2010). 따라서 다량의 식물을 실내에 도입하기 위해 최근에는 벽면을 이용한 수직녹화 방식이 증가하고 있다.

국내에서 실내 벽면녹화에 이용되는 대표적인 식물로는 아이비, 스킨답서스, 산호수, 싱고니움 등이 있으며 공기정화 식물로 알려져 있다(Bang et al. 2013). 특히 스킨답서스 (Epipremnum aureum)는 열대 원산의 상록성 덩굴식물로 빠른 생장과 강한 내음성을 갖고 있어 실내 벽면녹화용으로 가장 인기있는 관엽식물이다(Park et al. 2010). 실내 생육 적정 광도는 20μmol·m^-2·s^-1이라고 보고되었고(Son et al. 2010), 1989년 NASA에서 실시한 실내 오염물질을 감소시킬 수 있는 식물 12위에 선정된 바 있다(Wolverton et al. 1989).

실내 벽면녹화 시스템이 주로 경관적 개선을 위해 설치되면서 식재 식물에 대한 알맞은 환경 제공 및 유지 관리가 미흡한 부분은 지속성 차원에서 해결해야 할 이슈가 되고 있다. 한편 덩굴성 식물의 경우 줄기를 아래로 내려뜨리는 경우 잎이 작아지고 줄기가 길어지면서 관상가치가 떨어지는 경향이 있으나 이에 대한 과학적 원인구명은 없는 실정이다. 따라서 본 연구는 실내 벽면녹화에 많이 이용되는 스킨답서스를 대상으로 광원의 상·하 위치와 유인방향을 달리하였을 때 나타나는 생장 반응을 조사하여 광과 중력에 대한 굴성(tropism) 특성 을 살펴봄으로써 실내 벽면녹화 식재 디자인에 기초자료로 활용하고자 하였다.

재료 및 방법

식물재료 및 처리내용

서울시립대학교 유리온실에서 관리 중인 스키답서스(Epipremnum aureum) 모주로부터 엽아삽을 실시하였다. 삽목상 환경은 4월 기준으로 기온 23℃, 상대습도 85%, 자연채광 30% 수준이었다. 삽목 12주 후, 발근된 삽목묘는 직경 15cm, 높이 10cm인 플라스틱 포트에 시판용 원예용 상토(Baroker, Seoul Bio Co., LTD, Eumseong, Korea)를 넣고 식재하여 초장 9.3cm, 엽수 3.5매, 엽장 8.2cm, 엽폭 5.4cm, 엽병장 5.8cm 내외인 균일한 개체들을 선별하여 자체 조립한 철제 생장상(1200×450×1800cm)을 이용하여 실내에서 15주간 실험하였다.

처리내용은 광원의 위치(상하 2수준)와 줄기 유인방향(상하 2수준)을 교호처리하여 4수준으로 설정하였다. 광원의 위치를 상부(top)·하부(bottom)로, 줄기 유인방향을 상향(upward)· 하향(downward)에 따라 처리 4수준은 각각 광원 상부+줄기 상향유인(TU), 광원상부+줄기 하향유인(TD), 광원 하부+줄기 상향유인(BU), 광원 하부+줄기 하향유인(BD)으로 구분 표기하였다. 광원은 백색 LED를 사용하였고, 광도는 광원의 위치와 식물체의 중간지점을 기준으로 20μmol·m^-2·s^-1(PPFD) 로 설정하였으며, 일장은 12시간으로 하였다.

생장 및 굴성 반응 조사

2주 간격으로 전체 엽수, 초장을 조사하였고, 15주 후 지상부의 생체중과 엽면적, 줄기에 대한 엽병의 각도, 엽병에 대한 엽신의 각도, 엽병의 뒤틀림 각도를 측정하였다(Fig. 1).

광합성과 엽록소형광 측정

광합성 특성은 7주차와 종료시점인 15주차에 측정하였고, 측정 시 수분스트레스의 영향을 배제하고자 측정 1일 전에 충분히 관수를 하였다. Li-6400(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)을 사용하여 정단부로부터 완전히 전개된 3번째 신초엽을 처리별로 9매씩 측정하였다. 측정 조건은 측정 엽면적 2㎠, 온도 25℃, 상대습도 55~75%, CO₂농도 400ppm, 유속 500μbar로 설정하였고, 광량(PPFD)은 0, 20, 40, 60, 80, 100, 200, 300, 400μmol·m^-2·s^-1로 변화시켰다.

엽록소 형광은 Fluocam 800MF(Photon System Inc., Czech)를 사용하여 100% 수분상태의 스킨답서스 잎을 암상태에서 quenching kinetics 분석 방법으로 광계Ⅱ에 의한 Fv/Fm과 NPQ(non-photochemical quenching)을 조사하였다(Barbagallo et al. 2003).

동화산물과 IAA 분석

탄수화물(carbohydrate) 함량은 Kim et al.(2006)을 참고하여 마쇄한 건조시료 0.1g를 삼각플라스크에 넣어 0.7N HCl 20mL를 첨가하여 100℃로 가열된 water bath에 2시간 30분 동안 유지한 후 급냉하였다. 그 후 No.6 여과지로 여과하여 2차 증류수 100mL로 정량한 것 0.5mL, 0.2% anthrone(95% Sulfuric acid 100mL + anthrone 20㎎) 5mL, 2차 증류수 5mL를 혼합하여 100℃로 가열된 water bath에 7분간 중탕하였다. 7분 후 급냉하여 625nm에서 UV-VIS spectrophotometer (Shimadzu corporation, Japan)로 측정하였다.

IAA 분석은 Miao et al.(2011)를 참고하여 분석하였다. 시료의 정단부를 포함하여 신초 2, 3엽을 채취하여 액체질소로 동결시킨 후 마쇄하였다. 마쇄된 시료 2g에 80% methanol 10mL를 넣고 4°C에서 15시간 동안 추출한 후 다시 methanol 5mL을 첨가하여 3시간 동안 추가 추출하였다. 추출한 시료는 Supra 22K(Hanil science Inc., Korea)를 사용하여 온도 4°C에서 5000rpm으로 15분간 원심분리하였다. 상청액은 C18 Sep-Pak cartridge(Waters, Milford, USA)를 이용하여 정제하였고, 정제된 시료를 10mL씩 볼플라스크에 분주하여 40°C에서 감압농축하였다. IAA 분석은 HPLC(LC-20 AD Shimadzu, Japan)를 이용하여 이동상(60% methanol, 0.1% phosphoric acid)을 2mL를 넣고 분리하여 0.2mL syringe filter(Macherey-nagel, Duren, Germany)로 1mL 필터링한 후 실시하였다. HPLC조건은 ZORBAX SB-C18(Agilent Technologies, USA) column(4.6×250㎜, 5㎛)을 사용하였고, 45°C에서 0.5mL/min으로 UV 270nm 파장대에서 12분간 검출하였다. IAA 표준 시약은 3-Indoleacrylic acid(>98.0%, Tokyo Chemical, Japan)를 사용하였다.

통계처리

통계분석용 프로그램인 SAS package(statistical analysis system, version 9.1, SAS Institute Inc. Cary, NC)를 이용하여 5% 수준에서 ANOVA(analysis of variance) 분석을 실시하였으며, 각 처리간의 유의성은 DMRT(Duncan's new multiple range test)로 분석하였다.

결과 및 고찰

생장 반응

줄기신장은 광원을 위쪽에 위치시키고 식물을 아래로 유인했을 때(TD) 122.27cm로 식물을 위로 유인했을 때(TU)인 54.12cm보다 2배 이상 증가했고, 광원을 아래쪽에 위치시킨 처리구보다는 2~3배 높게 나타났다(Table 1). 특히 식물을 아래로 유인했을 때는 유인방향은 같더라도 광원의 위치에 따라 정반대의 경향이 나타났다. 이것은 줄기 신장이 유인방향과 광원의 위치 모두 영향을 받지만, 상대적으로 광원의 위치에 더 많이 영향을 받는 것을 알 수 있다. 이 때 처리간 엽수 변화는 유의적 차이를 보이지 않았으므로 줄기신장 효과는 절간 신장에 의한 것으로 판단된다. 엽면적은 광원이 상부에 위치했을 때 증가하고 줄기를 아래로 유인했을 때 감소하였다.

잎의 생체중은 상부에 광원이 있고 아래에서 위로 유인될 때 가장 높았으며, 줄기의 생체중은 상부에 광원이 있고 위에서 아래로 유인될 때 2배 이상 현저히 증가하였다. 덩굴식물인 오이에서도 하향 유인보다 상향 유인에서 수량과 품질이 우수한 것으로 보고되었다(Lee et al. 1998). 줄기를 아래에서 위로 유인했을 때 줄기 길이는 짧아지는 반면, 엽수와 엽 면적, 엽생체중 등 잎의 생장은 오히려 증가하는 경향을 나타냈다. 이러한 결과는 상향·하향의 방향성에 따른 덩굴식물 생장비교 실험에서 사철나무(Euonymus japonicus)과 능소화 (Campsis grandiflora) 등이 상향유인 조건에서 생장이 양호한 결과와 유사했다(Kim et al. 2012). 식물 지상부는 중력의 반대방향으로 또한 빛을 향해 생장하게 되므로 광원의 위치인 TU조건은 굴광성과 항굴지성이 유인방향과 동일한 방향으로 작용하게 된다. 반면 TD의 경우 유인방향이 굴광성과 항굴지성과 반대가 되어 생장점은 이것을 극복하기 위해 엽 생장보다는 줄기를 신장시키는 결과, 상대적으로 줄기가 길어지게 된다. 또한 식물체 아래로부터의 광조사는 굴광성과 항굴지성의 역작용으로 인해 식물체 생장을 왜곡시키는 결과를 보여주었다(Table 2, Fig. 2).

잎의 형태형성

줄기 유인방향과 관계없이 광원이 위쪽에 위치했을 때는 엽신이 모두 광원이 있는 위쪽을 향하였고, 광원이 아래에 위치 했을 때는 모든 엽신이 모두 광원을 향해 아래로 굽어지는 현상을 보였다(Fig. 2). 이것은 일반적으로 광원을 향해 잎이 휘거나 굽는 현상인 굴광성의 결과로 보인다(Salisbury and Ross 1985). 특히 줄기에 대한 엽병의 굴곡각도는 TD가 114.38˚로 가장 큰 각도를 보였다(Table 2). 이것은 줄기는 하향 생장하지만, 잎이 굴광성의 영향을 받아 광원을 향해 위쪽으로 굽거나 뒤틀려지면서(Lee 2007) 줄기와 엽병의 각도 차가 크게 나타난 것으로 판단된다. 정상적인 식물 생장 조건 인 TU는 굴광성과 항굴지성의 영향으로 4처리 중 가장 작은 각도로 조사되었다. 엽병과 엽신의 각도는 TU가 61.64˚로 각도가 가장 작게 조사되었고, 나머지 3처리간의 유의적 차이는 없었다. BU의 경우, 광원이 아래에 위치하고, 스킨답서스를 위쪽으로 유인하게 되면서 엽신이 광원방향인 아래를 향해 굽고, 이 때 엽병이 광원을 향해 회전하는 반응을 보였다. 한편 BD의 엽신이 광원 위치인 아래를 향하지만, 엽병이 위를 향해 심하게 뒤틀어져 엽신과 엽병의 각도가 다른 처리구보다 현저히 커졌다. 이것은 잎의 생장이 굴광성 외에도 항굴지성에 반응하였음을 나타낸다. 따라서 스킨답서스는 광원의 위치 와 줄기의 유인방향에 따라 굴광성과 항굴지성의 영향을 받게 되며 유인방향이 굴광성과 항굴지성의 방향과 일치유무에 따라 잎과 줄기생장에 직접적으로 영향을 미치며 불일치과정에서 생장왜곡현상이 두드러졌다. 특히 본 실험에서 설치한 20μmol·m^-2·s^-1의 광도조건에서는 굴광성이 항굴지성보다 더 강도높게 작용하는 것으로 확인되었다. 과정에서 처리별로 다양한 생장반응이 나타나고, 식물의 생장은 광원이 위에 위치하고 식물을 위로 유인하는 처리가 가장 우수하다고 판단된다.

광합성

굴광성과 항굴지성에 대한 식물 생장 왜곡현상이 광생리적 활성에 미치는 영향이 있는지 확인해 본 결과 7주차에서 광원이 위쪽에 위치한 TU와 TD는 저광도인 100μmol·m^-2·s^-1 이하의 영역에서 광도가 증가함에 따라 광합성속도가 증가하였으나 200μmol·m^-2·s^-1 이상의 높은 광도에서는 차이를 보이지 않았다(Fig. 3). 15주차에서 TU는 다른 처리와의 격차가 급격히 커졌고, 7주차보다 높은 광합성율을 기록했으며, TD, BU와 BD는 7주차에 비해 광합성율이 현저히 낮아진 것을 알 수 있었다. TU의 광원의 위치는 식물체의 유인방향과 같아 시간이 지날수록 원활히 생장하였고, 나머지 처리는 잎의 앞면이 광원과 반대방향을 향하고 있어 잎이 휘거나 굽는 현상을 보여 상대적으로 광합성에 불리했을 것으로 판단된다. Kim et al.(2001)은 식물은 적응을 통해 약광에서도 광합성 능력이 증가시킬 수 있다고 하였으며, 실내 조건의 약광에서 도 광합성이 향상될 수 있음을 의미한다. 본 실험에서 스킨답서스는 7주차와 15주차 간의 비교를 통해 TU는 다른 처리구와 비교하여 약광 조건에서의 적응성이 우수했음을 확인할 수 있었다.

엽록소 형광

엽록소 형광은 광화학적 반응의 활성에 따라 엽록소 형광의 방출량이 변화되기 때문에 광합성에 중요한 도구라고 보고한 바 있다(Oquist et al. 1992). Fv/Fm 값은 식물의 잎이 광합성을 수행할 수 있는 능력을 나타내며 Demmig and Klaus (1988)에 따르면 건강한 고등식물의 광화학반응 시스템(광계 Ⅱ)의 최대 광화학적 효율(Fv/Fm)은 0.80~0.83을 보인다고 보고한 바 있다. 광원의 위치가 위쪽에 설치된 TU, TD가 0.58과 0.59로 나머지 처리에 비해 높은 경향을 보였지만, 모두 정상적인 범위보다 낮은 광화학적 효율을 나타냈고, 처리간의 유의적 차이를 보이지는 않았다. 이것은 광, 온도 등 실험 환경 조건에 영향을 받은 것으로 생각되며, 특히 낮은 광량에 따른 것으로 추측된다. 스트레스 지표로 사용되는 비광화학적 형광소멸지수인 NPQ(non-photochemical quenching)는 TD에서 가장 높게 측정되었으며 유인방향과 상관없이 광원이 위쪽에 있을 때 더 높은 것으로 나타났다(Table 3).

동화산물 축적 및 IAA 함량

광원이 아래쪽에 설치된 BU, BD의 탄수화물 함량은 잎의 52.07, 54.03mg･g^-1로 광원이 위쪽에 설치된 TU는 64.25mg･g^-1보다 낮았다(Fig. 4). 특히 광원이 위쪽에 설치되었으나 줄기를 아래로 유인시킨 TD의 경우 34.65mg･g^-1로 가장 낮았는데 이것은 줄기의 신장율이 가장 높았던 점과 연관된 것으로 생각된다. 탄수화물은 광합성을 통해 합성되는 유기물로 호흡을 통해 식물 생육에 필요한 에너지로 사용되거나 체내 축적된다(Lee et al. 2001;Lee et al. 2006). 식물체내 동화산물의 축적은 기관 분배의 결과로 잎의 동화산물 축적이 가장 낮았던 TD처리에서는 식물의 적응방향이 잎의 생장보다는 줄기의 신장에 있었음을 알 수 있다.

식물 잎의 말단은 옥신 농도가 높은 부위이며 편광 자극을 인지하여 굴광성 자극에 따라 IAA를 측면 수송하고, 중력에 반응한다(Lincoln and Zeiger 2009). 본 연구에서는 광원이 아래에 위치하고 스킨답서스를 위로 유인한 BU의 IAA 함량 이 10.1732μg･g^-1 FW로 가장 높았고, IAA 함량이 가장 높을 것으로 예상된 TD는 10.1482μg･g^-1 FW의 농도로 나타 났으나, 통계적 유의차는 없었다(data not shown). 본 실험에서 처리간 농도차는 매우 작았으나 호르몬의 특성상 극소량 만으로도 특정반응을 유도할 수 있고, 농도의 경우 외부자극에 반응하여 쉽게 변할 수 있으므로(Hanano et al. 2006) 본 실험에서의 미세한 농도 차이 역시 처리조건에 의한 변화로 볼 수도 있다. 옥신은 줄기 생장과 세포분열을 촉진하며, 정단 우성을 조절하고, 굴광성과 굴지성에도 영향을 준다. 따라서 굴광성과 항굴지성의 영향을 모두 받은 BU의 IAA 농도가 가장 높았고, 두 영향을 모두 받지 못한 BD의 농도가 가장 낮았던 것으로 판단되지만, 추가적인 실험이 필요할 것으로 생각된다. 항굴지성의 영향이 컸던 TU와 굴광성의 영향이 컸던 TD를 비교했을 때, TU의 농도가 TD보다 낮은 것으로 나타 났다. 이것은 IAA가 굴지성보다는 굴광성에 더 관여하는 것으로 판단된다.