서 언
돌나물과(Crassulaceae)의 하위 속인 돌나물속(Sedum)은 전세계에 약 420여종이 분포해 있는 것으로 알려져 있다 (RBGK and MBG 2023). 돌나물속 식물은 주로 관상용 실 내식물(Behe et al. 2003), 옥상녹화 시스템(green roof system)(Butler and Orians 2011;Li and Yeung 2014;Whittinghill et al. 2014), 암석정원(Stephenson 1994) 등 에서 널리 활용되고 있다. 또한 돌나물속 식물은 약용식물로 도 다양하게 활용되는데, 항산화(Bensouici et al. 2016;Mo et al. 2011), 항염증(Altavilla et al. 2008;Castro-Mussot et al. 2011;Jung et al. 2008;Trabsa et al. 2020), 항암 (Liu et al. 2017), 항균(Gendaram et al. 2011), 항당뇨 (Naz et al. 2019), 진통(De Melo et al. 2009), 신장 보호 (Lu et al. 2019), 간염 치료(Chen and Sun 2021) 등 다양 한 질환과 증상에 효과가 있는 것으로 보고되었다.
이 중 명월(S. nussbaumerianum)은 돌나물과에 속한 다육식 물의 일종으로 멕시코(Mexico)에서 기원하였으며(Uhl 1978), 국내에서는 첨후엽변경 혹은 천후엽변경이라는 이름으로 유 통되고 있다. 영미권에서는 coppertone Sedum으로도 불리 는 명월은 적색, 황색, 녹색의 다양한 엽색을 가졌으며, 백색 내지 연분홍색 꽃이 개화하는 종으로 관상가치가 뛰어나다. 그러나 학술적으로는 알려진 것이 거의 없는 미지의 식물이기 때문에 다각도의 연구가 필요한 실정이다.
다육식물은 극한의 서식지와 건조한 환경에서 적응하기 위 해 특수한 생리적 능력을 발전시켜왔다(Nam et al. 2016). 돌나물속 식물을 포함한 다육식물들은 돌나물형 유기산 대사 (Crassulacean acid metabolism; CAM)라 불리는 특별한 광합성 기작을 가지고 있고 체내에 다량의 수분을 저장하고 있 기 때문에 수분 활용효율이 높으며 가뭄이나 수분 스트레스와 같 은 비생물적 스트레스로부터 강한 저항성을 나타낸다(Gravatt and Martin 1992;Habibi and Hajiboland 2011). CAM 광합성은 C3나 C4에 비해 최대 5배 수준의 수분 활용 효율을 나타내지만(Drennan and Nobel 2000), 상대적으로 많은 탄수화물을 생산하는 것에 초점이 맞추어져 있지 않고 식물이 수분 스트레스에 저항하고 극한의 환경에서 생존하는 것에 초 점이 맞추어져 있기 때문에 왕성한 생장을 유도시키는 목적이 있는 경우 CAM 광합성 상태를 유지시키는 것은 식물의 생장 측면에서는 상대적으로 불리하게 작용한다(Lee and Nam 2022b). 그렇기 때문에 CAM 식물이 C3나 C4로 전환하여 광 합성을 수행할 수 있도록 적절한 수준의 토양 수분을 유지시 켜야 한다(Wai et al. 2019). 특히 식물의 수분 스트레스는 잎의 증산량과 관련이 있기 때문에 온도 관리가 중요하며 적 절한 온도 조절을 통해 식물과 토양의 증발산량을 조절하고 적절한 토양 수분함량 수준을 유지시킬 수 있도록 온도조건을 세밀하게 관리할 필요가 있다(Linacre 1964;Wiegand and Namken 1966). 온도는 식물의 생장 및 발달에 중요한 환경 인자이며 생육적온을 벗어난 식물은 생산성에 부정적인 결과 가 나타날 수 있다(Oh et al. 2022). 식물 종에 따라서 온도 에 따른 반응은 다르게 나타나며 토양 내 양분의 흡수와 활용, 광합성 및 탄소분할(carbon partitioning)에 이르기까지 식 물체에 다양한 영향을 나타낸다(Mc Michael and Burke 2002). 따라서 각 종에 맞는 적합한 생육온도를 구명하여 적 용할 필요가 있다. 한편, 명월의 적정 생육온도에 대해서는 아직 밝혀진 바가 없기 때문에 이에 대한 연구가 필요한 실정 이다.
이에 따라서 본 연구에서는 관상용 다육식물로써 적합한 명 월의 생육과 개화를 촉진시키기 위해 다양한 주야간 온도를 시범적용 하였으며, 주야간 온도에 따라 어떤 생육결과를 나 타내는지 조사 및 분석하여 그 기초자료를 마련하였다.
재료 및 방법
식물재료
명월(Sedum nussbaumerianum)의 생육과 개화를 촉진시키 는 최적의 주야간 온도 설정에 대해 조사하기 위해, 서울특별 시 노원구에 위치한 삼육대학교 환경원예학과 실험 온실에서 육묘한 초장 5cm, 초폭 5cm 크기의 명월묘를 사용하였다.
온도처리와 기타 환경 제어
실험은 2022년 11월 19일부터 2023년 1월 28일까지 총 10주간 삼육대학교 환경원예학과 실험온실에 설비되어 있는 식물생장상(KGC-175VH, KOENCON, South Korea)을 사 용하였다. 주야간 온도처리는 총 네 가지로, 각각 주간/야간 의 온도가 20/15, 24/19, 28/23, 32/27℃가 되도록 시범 적 용하였으며, 상대습도는 위 네 가지 주야간 온도처리구의 순 서대로 83.3±12.8, 77.4±14.7, 70.6±16.8, 64.3±18.8% 였다. 생장상 내 광원인 발광 다이오드(light-emitting diode; LED)는 적색:청색:백색:원적외선의 비율이 4:2:8:2였다. 광도 는 휴대용 분광복사계(SpectraPen mini, Photon Systems Instruments, Czech Republic)를 이용하여 광자선속밀도 (photosynthetic photon flux density)가 500μmol m-2 s-1 이 되도록 광원과 식물 사이의 거리를 조절하였다. 명기/암기는 각각 14/10시간으로 설정하였다. 배지는 마사토, 강모래, 원예 용 유비상토(Hanareumsangto, Shinsung Mineral, South Korea) 그리고 버미큘라이트(Verminuri, GFC, South Korea) 를 4:3:1:2(v/v/v/v)로 혼합한 다육식물용 배지를 제조하여 사용하였다. 배지는 가로×세로×높이가 48.5×33×8cm인 직사각형 화분에 충진한 후 식물체를 재식하였다. 관수는 매 주 마다 1회 1.5L를 두상관수 하였다.
매개변수와 조사방법
본 실험에서 매개변수는 초장, 초폭, 줄기의 지름, 근장, 피 복면적, 엽수, 엽장, 엽폭, 지상부와 지하부의 생체중, 지상부 와 지하부의 건물중, 지상부와 지하부의 수분함량, 개화율, 꽃 대의 길이, 꽃대의 개수, 꽃의 개수, 화장, 화폭, 잎의 CIELAB 값, 잎의 변환색상, 꽃의 CIELAB 값, 꽃의 변환색상을 조사하 였다. 이때, 조사방법에서 초장은 식물체가 지면으로부터 가 장 멀리 떨어진 부위를 기준으로 측정하였다. 초폭은 식물체 를 위에서 바라볼 때 가장 넓은 부위를 기준으로 하여 측정하 였다. 근장은 식물체의 뿌리 중 가장 긴 뿌리를 기준으로 하여 측정하였다. 피복면적은 초폭을 제곱하여 2차 분석하였다. 생 체중은 식물체에 부착된 흙 등의 오염물을 세척한 뒤 24시간 동안 밀폐된 공간에서 자연건조시킨 후 측정하였으며, 건물중 은 열풍건조기(HK-DO135F, HANKUK S&I, South Korea) 를 85℃로 설정한 후 24시간 동안 식물체를 열풍건조시킨 후 측정하였다. 이때, 수분함량은 각각의 식물에 맞게 생체중과 건물중을 대조하여서 구하였으며, 그 식(1)은 다음과 같다.
(χ는 수분함량, A는 생체중, B는 건물중을 나타낸다)
엽색과 화색의 CIELAB 측정은 Lee et al.(2022a)의 엽색 측정 방법을 참조하여 분광광도계(CM-2600d, Konica Minolta, Japan)를 CIELAB D65/10°로 설정한 뒤 정반사광 (specular component included; SCI)이 포함된 CIELAB L*, a*, b* 값을 얻었다. 각각의 변환색상(converted color)의 경우, Zettl(2023)이 설계한 Converting Colors를 활용하여 CIELAB L*, a*, b* 값을 육안 평가가 가능한 색상으로 변환하 였다.
통계처리
실험 결과의 분석은 SAS 9.4(SAS Institute, USA)를 사용 하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였다. 평균간 비교는 p<0.05 수준의 던컨의 다중검정(Duncan’s multiple range test)으로 통계분석 하였다. 추가로 피어슨 상관 계수(Pearson correlation coefficients)를 통해 명월의 지상부와 지하부의 생체중과 건 물중, 엽색의 CIELAB L*, a*, b* 값 간의 상관관계를 분석하였 다. 식물은 완전임의배치법(completely randomized design) 으로 각 처리별로 5개체 3반복 배치하였다.
결과 및 고찰
주야간 온도 처리의 영향을 받은 명월(Sedum nussbaumerianum) 은 다양한 생육결과를 나타내었다(Fig. 1). 결과에서 초장은 20/15℃ 처리구에서 6.36cm로 가장 높게 나타나, 상대적으 로 저온의 생육환경이 명월의 유의미한 초장 증가를 유도 하는 것으로 판단된다(Table 1). 한편, 과거 연구에서 국화 (Chrysanthemum)의 ‘Orange Egg’ 품종은 28/20, 32/23℃ 에 비해 상대적으로 36/26℃ 처리구에서 더 높은 초장을 가지는 것으로 보고되었으며(Park and Kim 2021), 백향과 (Passiflora edulis × P. edulis f. flavicarpa)의 ‘Tai-nung No.1’ 품종은 20/15, 25/20℃ 처리구에 비해 30/25℃ 처리 구에서 생장률(growth rate)이 가장 높은 것으로 조사되어 (Liu et al. 2015), 종에 따라 초장을 유의미하게 증대시킬 수 있는 적정 생육온도가 다름을 알 수 있었다. 초폭은 24/19℃ 처리구에서 7.05cm로 가장 넓게 나타났다. 이전 연구에서 명월과 동일한 돌나물과(Crassulaceae)에 속한 Echeveria agavoides는 10, 30℃ 처리구에 비해 20℃ 처리구에서 상대적으 로 더 높은 초장과 초폭을 나타내는 것으로 보고되어(Cabahug et al. 2019), 초폭의 발달에서 명월과 E. agavoides와 같은 일부 돌나물과 식물은 30℃ 내외의 고온에 비해 상대적으로 20℃ 내외의 저온을 선호하는 것으로 보인다. 줄기의 지름은 20/15℃ 처리구에서 0.61cm로 가장 높게 나타났으며, 상대 적으로 생육온도가 낮아질수록 줄기의 지름이 비대해 지는 경 향이 있는 것으로 보인다. 장미(Rosa hybrida)의 ‘Kardinal’ 품종은 생육온도가 낮아질수록 줄기의 길이, 줄기의 지름, 엽 면적 등의 매개변수가 증가하는 것으로 나타났으며 특히 줄기부 분의 전체적인 품질은 18℃ 처리구에서 가장 높은 것으로 나타 났다(Shin et al. 2000). 근장은 24/19℃ 처리구에서 5.18cm 로 가장 긴 것으로 나타나 명월의 뿌리 발달을 촉진시키기 위 해서는 저온이나 고온에 편중되지 않도록 적절한 온도 관리가 필요함을 알 수 있었다. 한편, 목화(Gossypium indicum)는 온 도가 높아짐에 따라 뿌리의 신장률이 점진적으로 높아졌고 32℃ 처리구에서 뿌리의 신장률이 가장 높게 나타났으며 이 보다 높은 온도에서는 오히려 뿌리의 신장률이 급격히 감소하 는 것으로 나타났다(Pearson et al. 1970). 피복면적은 초폭 의 결과와 마찬가지로 24/19℃ 처리구에서 49.82cm2으로 가장 넓게 나타나 크기가 큰 식물체를 생산하기 위해서는 24/19℃ 수준에서 재배하는 것이 가장 유리함을 알 수 있었 다. 엽수는 20/15, 24/19, 28/23℃가 동등한 유의수준으로 나타났으며, 각각 24.45, 25.42, 23.03개였다. 과거 연구에 서 페튜니아(Petunia)는 35℃ 처리구에 가장 많은 엽수를 나 타내었고 엽면적은 30℃ 처리구에서 가장 높은 것으로 보고되 었다(Hoang and Kim 2018). 다육식물의 일종인 Peperomia caperata는 15~21℃ 내의 온도수준에서 생육온도가 상승할 수록 초장, 초폭, 엽수 등의 매개변수가 증가하는 경향이 있는 것으로 나타났다(Brondum and Friis 1990). 엽장은 24/1 9℃ 처리구에서 3.91cm로 가장 높게 나타났다. 엽폭은 20/15, 24/19, 28/23℃이 통계분석상 같은 유의수준을 가지 는 것으로 나타났으며, 각각 1.18, 1.13, 1.10cm였다. 한편, CAM 식물로 널리 알려진 호접란(Phalaenopsis)의 ‘KS Little Gem’ 품종은 20, 30℃ 처리구에 비해 25℃ 처리구에서 엽 수, 엽장, 엽폭이 가장 높았던 것으로 조사되어(Vo et al. 2021), 본 실험의 결과와 일부 유사하였다. 한편, 식용작물인 옥수수(Zea mays), 대두(Glycine max) 및 아마란스 그레인 (Amaranthus)은 21/10, 38/27℃ 수준의 처리구에 비해 상대 적으로 32/21℃ 처리구에서 상대 엽면적 확장률(relative leaf area expansion rates)이 더 높았던 것으로 보고되었다 (Potter and Jones 1977). 호냉성 작물인 딸기(Fragaria × ananass)의 ‘Earliglow’ 및 ‘Kent’ 품종의 개화 후 온도 실험 에서 잎과 잎자루의 생육을 위한 최적의 주야간 온도는 25/1 2℃ 인 것으로 나타났다(Wang and Camp 2000).
지상부 생체중은 20/15, 24/19℃에서 각각 20.87, 20.39g 로 높게 나타났다(Table 2). 한편, 지하부 생체중은 24/19℃ 처리구에서 1.89g으로 가장 높게 나타났다. 호접란의 ‘KS Little Gem’ 품종은 25℃ 처리구에서 가장 높은 지하부 생체 중을 나타내어 본 실험의 결과와 유사하였다(Vo et al. 2021). 딸기의 ‘Earliglow’ 및 ‘Kent’ 품종은 고온 처리구에 비해 상 대적으로 저온 처리구였던 18/12℃ 수준에서 지상부에 비해 지하부로의 탄수화물 할당량이 더 높았던 것으로 보고되었다 (Wang and Camp 2000). 명월의 지상부 건물중은 24/19, 28/23℃ 처리구에서 높게 나타나(각각 1.47, 1.35g), 지상부 생체중의 결과와 다르게 나타났다. 지하부 건물중은 24/19℃ 처리구에서 0.77g으로 가장 높게 나타나 지하부 생체중의 결 과와 유사하였다. 호냉성 작물중 하나인 무(Raphanus sativus var. hortensis)는 지상부와 지하부의 생체중 및 건물중이 공 통적으로 24/18℃ 처리구에서 가장 높았던 것으로 나타나 (Oh et al. 2022), 본 실험의 결과와 일부 유사하였다. 지상 부 수분함량은 20/15℃ 처리구에서 94.3%로 가장 높게 나타 났다. 한편, 지하부 수분함량은 통계분석 결과 유의미한 차이 는 없는 것으로 나타났다.
개화 반응의 결과에서 개화율은 24/19℃에서 100% 개화 율을 나타내었으며, 상대적으로 고온 처리구였던 32/27℃에 서는 생식생장이 억제되는 것으로 나타났다(Table 3). 호온성 작물에 속하는 피망(Capsicum annuum)은 33℃의 온도에 120시간 노출되었을 때 착과가 감소하고 꽃가루의 생존율이 감소했다는 보고가 있어(Erickson and Markhart 2002), 비 록 호온성 작물이라고 하더라도 장시간 고온 스트레스를 받 으면 생식생장에 부정적인 영향을 받을 수 있음을 알 수 있 었다. 작약(Paeonia lactiflora)과 그 교배종으로부터 비롯된 ‘Coral Sunset’, ‘Monsieur Jules Elie’, ‘Sarah Bernhardt’ 및 ‘Karl Rosenfeld’의 네 가지 품종은 모두 25℃ 처리구에 서 개화와 지상부 출현이 빠르게 유도되는 것으로 나타나 (Hall et al. 2007), 본 실험의 결과와 일부 유사하였다. 명월 의 꽃대의 길이는 24/19℃ 처리구에서 1.21cm로 가장 긴 것 으로 나타났다. 꽃대의 개수는 생식생장이 일어나지 않은 32/27℃ 처리구를 제외하면 모두 한 개로 나타나, 생식생장 을 할 때 오직 한 개의 꽃대만 발달하는 것으로 보인다. 꽃대 내에서 꽃의 평균 개수는 20/15, 24/19℃ 처리구에서 높게 나타났으며, 각각 27.43, 26.12개였다. 각 꽃의 크기에서 화 장은 24/19℃ 처리구에서 0.82로 가장 높게 나타났으며, 화 폭도 이와 유사하게 24/19℃ 처리구에서 1.31cm로 가장 높 게 나타나, 종합적으로 개화품질은 24/19℃ 처리구에서 가장 우수했던 것으로 평가되었다.
소비자로 하여금 식물의 엽색(leaf color)은 외적인 품질에 대한 직관적인 평가가 가능하도록 돕는 요소이기 때문에 이를 충분히 고려해야 한다(Lee and Nam 2023). 1976년에 개발 된 CIELAB는 기존에 사용되던 Hunter Lab의 단점을 보완하 기 위해 제작되었으며 Hunter Lab와 달리 L*, a*, b*로 별표 (asterisk)가 병기되어 있다는 점에서 표기법에 차이가 있다 (Lee and Nam 2022a). 엽색(leaf color)과 관련된 CIELAB 분석에서 명도(lightness)를 나타내는 매개변수 L*은 32/27℃ 처리구에서 62.90으로 가장 높게 나타나, 고온으로 인한 엽색 소 함량의 저해 등의 이유로 상대적으로 다른 처리구에 비해 엽색이 백색에 가깝게 탈색된 것으로 추정된다(Table 4). 적 색-녹색을 나타내는 매개변수 a*는 20/15, 24/19℃ 처리구에 서 높게 나타났으며, 각각 21.75, 19.32였다. 한편, 32/27℃ 처리구에서는 a*가 3.37로 가장 낮게 나타나 상대적으로 생육 온도가 낮을수록 엽색이 적색 계통으로 착색하는 것으로 보인 다. 황색-청색을 나타내는 매개변수인 b*는 32/27℃ 처리구 에서 31.47로 가장 높게 나타났으며, 주야간 온도가 낮아질수 록 b*도 함께 낮아지는 경향이 있었다. 과거 다육식물의 생장 과 엽색의 분석과 관련된 연구에서 L*과 b*는 서로 간에 양의 상관관계가 있는 것으로 나타났는데(Kim et al. 2022;Lee et al. 2022b;Lee et al. 2022c), 본 실험에서도 이와 마찬 가지로 주야간 온도수준이 높아질수록 엽색의 L*과 b*가 함께 높아지는 경향이 있는 것으로 나타났다. 한편, 엽색과 마찬가 지로 꽃의 색상(flower color) 또한 화훼작물의 외적품질에 관한 직관적 평가가 가능한 요소이며, 과거 CIELAB를 매개변 수로 활용한 다양한 연구가 있었다(Shi et al. 2021;Shin et al. 2022;Yeon and Kim 2020;Zhang et al. 2020). 꽃의 색상과 관련된 CIELAB 분석에서 명도 L*은 24/19℃ 처리구 에서 70.28로 가장 높게 나타나 해당 처리구에서 가장 명도 가 높은 꽃을 얻을 수 있는 것으로 평가되었다. 한편, a*는 20/15℃ 처리구에서 13.14로 가장 높게 나타나 상대적으로 낮은 온도에서 재배할 경우 적색 계통에 가까운 꽃을 얻을 수 있을 것으로 평가되었다. 꽃의 색상에서 b*는 통계분석 결과 에서 유의미한 차이가 없는 것으로 나타났다.
피어슨 상관 계수(Pearson correlation coefficients)를 활용한 상관관계 분석에서 L*은 지상부 생체중과 r=-0.588로 음의 상관관계를 나타내었다(Table 5). 이전 연구에서 L*은 생장과 관련된 매개변수와 반비례하는 경향이 있는 것으로 나타 났으며(Lee and Nam 2022b;Lee et al. 2021;Nam et al. 2022), 대체로 생육수준이 낮았던 것으로 평가되었던 32/27℃ 처리구에서 엽색 L*의 값이 가장 높게 나타나, 본 연구에서도 이와 유사한 경향을 나타내었다. 한편, a*는 지상부와 지하부 의 생체중, 지하부 건물중과 각각 r=0.738, 0.547, 0.575로 양의 상관관계를 가지는 것으로 나타났다. 따라서 명월은 식물 의 활력도가 높고 생육이 왕성할 때 엽색이 적색 계통으로 착 색되는 것으로 보이며, 반대로 식물체의 생육에 지장을 받을 정도의 스트레스 상태일 때는 엽색이 상대적으로 녹색 계통에 가까워지는 것으로 보인다. b*는 지상부 생체중과 건물중, 지 하부 생체중과 건물중 모두와 r=-0.779, -0.559, -0.553, -0.578로 음의 상관관계를 가지는 것으로 나타났다.
결과 및 고찰의 내용을 종합적으로 평가하였을 때, 결론적 으로 명월의 식물체 크기를 유의미하게 증대시키고 개화를 촉 진시키기 위한 주야간 온도인 24/19℃을 범위로 생육온도를 설정할 것을 권고하며, 상대적으로 짙은 적색 계통의 엽색과 화색을 가진 식물체를 재배생산 하고자 할 때에는 20/15℃ 범위에서 재배할 것을 권고한다.
