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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.31 No.1 pp.23-30
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2023.31.1.03

Effects of Plant Density on Growth and Photosynthetic Characteristics in Cut Tulip Cultivars
재식밀도가 절화용 튤립 품종의 생육과 광합성 특성에 미치는 영향

Yun-Im Kang, Jung Nam Suh, Kyung Hye Seo, Myung Suk Ahn, Hye Sook Jang, Hyun Hwan Jung*
Floriculture Research Division, National Institute of Horticultural & Herbal Science, Wanju-gun 55365, Korea

강 윤임, 서 정남, 서 경혜, 안 명숙, 장 혜숙, 정 현환*
국립원예특작과학원 화훼과
* Correspondence to Hyun Hwan Jung Tel: +82-63-238-6850 E-mail: baramdosa@korea.kr
28/10/2022 27/12/2022

Abstract


This study was conducted to investigate the effects of plant density on plant growth and development characteristics for four cultivars of tulips (Tulipa spp.) and to analyze light efficiency of tulips in forcing cultivation. Bulbs of tulip 'Novi Sun', 'Timeless', 'Il de France' and 'Dow Jones' for cut flowers were placed in bulb growing boxes (W × H × H; 60 cm × 40 cm × 20 cm) at plant densities of 48 bulbs/box, 70 bulbs/box, and 96 bulbs/box and transported to a plastic house after low-temperature treatment. Cut Flowers of 'Novi Sun' and 'Timeless' were harvested 35 days after the greenhouse transplantation, while those of 'Il de France' and 'Dow Jones' were harvested 30 days. In all cultivars, as plant density increased, fresh weight, stem diameter, and leaf area decreased. The ratios of normal flowering were 32.7% for ‘Novi Sun’ and 4.7% for ‘Timeless’ in the 96 bulbs/box treatment and the dry weights of stem and flower were significantly reduced in these two cultivars. Leaf area index (LAI), closely related to light efficiency, increased as the plant density increased. The assimilation rates were not significantly different depending on the plant density in ‘Novi Sun’ and ‘Timeless’ under low irradiation. The assimilation rates were significantly changed in the ‘Il de France’ and ‘Dow Jones’, which had small leaf area reduction and morphological changes. Various growth changes according to plant density tend to be similar, but photosynthetic efficiency and distribution of assimilation products vary greatly depending on the cultivar. In order to ensure normal flower development and growth, forcing cultivation should be done at a plant density that can secure a sufficient planting interval.




본 연구는 절화용 튤립(Tulipa spp.) 4품종을 대상으로 재 식밀도에 따른 생장과 발육 특성을 알아보고 광이용효율을 분 석하여 우리나라에서 튤립 촉성재배시 필요한 기초자료를 얻 고자 실시되었다. 절화용 튤립 ‘Novi Sun’, ‘Timeless’, ‘Il de France’, ‘Dow Jones’ 4품종을 대상으로 구근용 재배 상자 (가로×세로×높이; 60cm×40cm×20cm)에 상자당 48, 70, 96개의 구근을 정식하여 저온처리 이후 비닐하우스로 운반되 었다. 그 결과, ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’는 온실 이식 이후 35 일 만에 수확되었으며 ‘Il de France’와 ‘Dow Jones’는 그보 다 빠른 30일 만에 수확되었다. 모든 품종에서 재식밀도가 증 가할수록 생체중, 줄기 직경, 엽면적이 감소하였다. 정상개화 율은 96bulbs/box 처리에서 특히‘Novi Sun’ 32.7%과 ‘Timeless’ 4.7%로 감소하였으며 이 두 품종에서 줄기와 꽃의 건물중이 크게 감소하는 것으로 나타났다. 광이용 효율과 밀접 한 지표인 엽면적지수는 재식밀도가 높아질수록 증가하였다. 광합성 효율은 ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’의 경우 저광도에서 재식밀도에 따라 큰 차이가 없는 것으로 나타났다. 엽면적 감 소와 형태적인 변화가 작은 ‘Il de France’과 ‘Dow Jones’에 서 광합성 효율이 크게 변화하였다. 재식밀도에 따라 다양한 생육 반응은 유사한 경향은 있으나 품종에 따라 광합성 효율과 동화산물의 분배가 크게 달라지는 것으로 나타났다. 튤립 촉성 재배 시 정상적인 꽃의 발달과 생육 확보를 위해서는 충분한 재식 간격을 확보할 수 있는 재식밀도로 정식해야 한다.



초록


    서 언

    튤립(Tulipa spp.)은 백합과에 속하는 알뿌리식물로 전세 계적으로 76여 종의 야생종이 유라시아와 북아프리카에 자생 하고 있으며 원예적으로 절화, 분화, 정원용 등 다양하게 이용 되고 있다(Christenhusz et al. 2013). 튤립의 구근 생산은 주로 네덜란드에서 이루어지고 있으며 1950년 2,500ha에서 2000년 9,700ha, 2021년 14,000ha로 증가하였고 나리, 글 라디올러스, 수선 등 구근화훼류 중 생산 면적이 가장 넓다 (CBS 2022). 우리나라의 튤립 재배 면적은 2021년 10.4ha, 생산액은 22.4억원이며(MIFAFF 2021), 2017년 108,574속 대비 2021년 경매량 389,639속 평균단가 5,887원에서 6,422원으로 경매량이 증가하고 있으며 수요 증가로 가격이 상승하고 있다(aT 2021).

    추식 구근인 튤립은 주로 봄에 개화하지만 최근에는 재배생 리에 대한 연구를 기반으로 연중 절화생산이 가능하게 되었다 (De Jong et al. 1989). 국내 튤립 화훼 농가에서도 저온저장 과 상자재배로 연중 절화생산을 시도하고 있다. 충분한 습윤 저온처리를 마친 구근의 경우 시설 내 구근 정식 이후 절화수 확까지 30일 내외로 시설 내 면적을 최대한 활용할 수 있는 작목이다(De Jong et al. 1989; Zhidkova et al. 2020).

    재식밀도는 식물의 생육, 빛의 이용, 과실이나 꽃의 발달에 영향을 미친다고 알려져 있으며 식물 크기, 형태, 잎의 광합성 효율 등에 영향을 미쳐 결과적으로 수확량에도 영향을 미친다 (Diepenbrock 2000; Lee et al 2010; Seo et al. 2005; Wee et al. 2018). 식물 생육을 억제하지 않으면서 충분한 수확량을 확보할 수 있는 밀도로 식재하면 생산량 측면에서 경제적인 효과를 얻을 수 있으나 재식밀도에 따른 형태적인 특성이나 품질의 변화는 품종에 영향을 받을 수 있다(Lim et al. 2020; Uoon and Cho 2019).

    튤립은 글라디올러스 등 다른 구근류와 비교하면 높은 광도 를 필요로 하는 작물은 아니며 특히 지상부의 생육은 광량의 영향을 덜 받는 것으로 알려져 있다(Wassink 1965; Zhidkova et al. 2020). 튤립은 30일 내외의 온실 재식 기간과 낮은 광 량요구도를 활용하여 일반적으로 제곱미터당 300~400주 정 도의 높은 재식밀도 재배되고 있으나 품종간 개화특성에 차이 가 크다(Van der Valk and Timmer 1974; Zhidkova et al. 2020). 튤립의 경우 원종은 다양한 지역에 분포되어 있을 뿐 아니라 수세기 동안 육종되고 원연간 교배되어 원종의 특 성으로 품종의 특성을 유추하는 것은 어렵다(Christenhusz et al. 2013). 품종 특성에 따른 광이용효율을 높이기 적정 재 식밀도를 선정하고 겨울철 촉성재배에 대한 기초자료 확보가 필요할 것으로 판단되었다. 따라서 본 연구에서는 절화용 튤 립 4 품종을 대상으로 재식밀도에 따른 생장과 발육 특성을 알아보고 광이용효율을 분석하여 우리나라에서 튤립 촉성재 배시 필요한 기초자료를 얻고자 하였다.

    재료 및 방법

    실험재료는 절화용 튤립 ‘Novi Sun’, ‘Timeless’, ‘Il de France’, ‘Dow Jones’ 4품종의 구근을 이용하였다. 실험은 전 라북도 완주군 소재 국립원예특작과학원에서 실시하였다. 시험 에 이용된 구근은 2021년 12월에 네덜란드로부터 수입되었으 며, 수입된 구근은 건조상태에서 10주 정도 5.0℃ 내외로 저온 처리가 된 구근으로 품종별 구근의 둘레는 각각 ‘Novi Sun’ 13.8±0.44cm, ‘Timeless’ 13.1±0.82cm, ‘Il de France’ 12.0±0.62cm, ‘Dow Jones’ 14.5±0.82cm이었다.

    재식밀도 실험을 위해 2021년 12월 21일 구근용 상자(가로× 세로×높이; 60cm×40cm×20cm)에 원예용상토(Biosangto 1-ho, Hungnong, South Korea)를 채운 후 상자당 48bulbs/ box(200bulbs/m2), 70bulbs/box(291bulbs/m2), 96bulbs/box (400bulbs/m2)를 8cm 깊이로 2상자씩 정식하였다. 정식 이후 12월 23일 저온저장고 7℃로 1일간 저장하고 4℃로 낮추어 싹이 육안으로 확인이 가능할 때까지 유지하였다. 싹이 육안으로 확인 이 된 후에는 1.5℃로 낮추었으며 1월 12일까지 저온처리 이후 가온 비닐하우스로 옮겨 정식하였다. 재배하우스의 가온은 1월 10일 이후 최저 10℃ 로 실시하였다.

    재배기간 동안 구근상자 윗 면에서 1.5m 높이에 데이터 수 집기(Wise, aM-31, Wise Sensing, Yong-In, South Korea) 를 설치하여 기온과 광량을 측정하였다. 온실 내부 튤립 정식 기간의 최고온도, 최저온도, 일누적광량은 Fig. 1과 같았다. 재배하우스로 이식한 이후 싹의 길이를 측정한 후 7일 간격으 로 초장을 조사하였다. 조사는 각 상자당 5주씩 임의로 선정 하여 실시하였다. 각 상자별로 절화 수확 시기와 개화율을 조 사하였다.

    절화 수확은 봉우리가 착색되었을 때 실시하였고, 이 때 잎 이 포함된 지상부 전체를 절단하여 절화의 생체중, 줄기 직경, 엽수, 엽면적을 처리당 10주씩 조사하였다. 측정된 개체별 엽 면적을 이용하여 ‘재식주수×개체 엽면적/상자면적’으로 엽면 적지수(leaf area index, LAI)를 산출하였다. 조사한 개체별 로 잎, 줄기, 꽃봉오리를 나누어 건조용 봉투에 담아 90℃ 건 조기에서 4일간 건조한 후 건물중을 측정하였다. 광이용효율 을 측정하기 위하여 개화기의 1번엽에 대해 광 수준별 광합성 률을 이동식 광합성 측정장치(LI-6800, Li-cor, Lincoln, NE, USA)을 이용하여 측정하였다. 광은 0, 25, 50, 100, 200, 500, 1000, 2000㎛ol/m2/s 수준에서 측정하였으며 이 산화탄소 400ppm, flow rate는 600㎛ol/s로 설정하였다.

    실험결과는 Sigma Plot 프로그램(ver. 11.0, SYSTAT, Chicago, IL, USA)과 SAS 통계프로그램(ver. 9.2, Cary, NC, USA)을 이용하여 통계처리하였으며, 처리 간 차이는 Duncan 다중검정법(Duncan’s multiple range test, p≤0.05)을 이 용하였으며 재식밀도와 품종 간의 상호작용 분석을 위해 분산 분석(ANOVA)을 실시하였다.

    결과 및 고찰

    튤립은 일반적으로 겨울철 저온 경과 이후 봄에 개화하는 추식 구근으로 겨울철 튤립 재배의 경우 난방장치를 이용하여 생육 적온을 맞출 경우 충분히 재배가 가능하다. 또한 튤립, 히 아신스, 수선화 등은 광주기성이 없어 충분한 광량이 주어진다 면 겨울재배가 가능하다(De Hertogh 1974; Zhidkova et al. 2020). 절화용 튤립 4품종에 대해 재식밀도 48bulbs/box, 70bulbs/box, 96bulbs/box에 따른 튤립의 생육특성을 살 펴보기 위해 온실로 이식한 후 수확까지의 소요일수와 초장 변화를 조사하였다(Fig. 2). 그 결과 실험품종 ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’는 이식 이후 35일 만에 절화가 수확되었으며 ‘Il de France’와 ‘Dow Jones’는 그보다 빠른 30일에 수확되었 다. 재식밀도가 높을수록 초장이 감소하였으며 ‘Dow Jones’ 를 제외한 모든 품종에서 96bulbs/box 식재 시 초장이 가장 낮았다. 재식밀도 증가에 따른 초장의 감소는 절화수확 소요 기간이 긴 ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’에서 높게 나타났다. 튤립 은 재식간격은 품종별로 다르지만 경우 350pcs/m2 내외로 구 근상자(60cm×40cm×20cm)로 환산할 경우 80개 내외이며 조기 수확되는 품종의 경우 밀식하여 심는다(Zhidkova et al. 2020). 재배기간이 1주일 정도 긴 ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’ 에서 높은 밀도에서 초장이 감소해 초장 확보를 위해서는 재 식밀도를 낮추어 정식하는 것이 필요하다.

    품종과 재식밀도에 따라 튤립 절화 생육 특성은 Table 1과 같다. 재식밀도가 식물 개체의 광형태형성이나 광이용효율 등의 변화를 수반하여 생육과 수량에 영향을 미친다(Diepenbrock 2000; Raza et al. 2019). 튤립은 재식밀도와 광도가 잎의 형태, 줄기 신장, 줄기 직경에 영향을 미친다고 알려져 있다 (De Hertogh 1974; Van der Valk and Timmer 1974; Wassink 1965; Zhidkova et al. 2020). 생체중과 줄기 직 경, 엽면적은 재식밀도가 증가함에 따라 감소하였으나 엽수는 통계적으로 유의한 차이를 보이지 않았다. 대부분의 튤립은 정식 전에 화아분화가 완료되어 구근 내부에 잎과 화기기관이 육안으로 관찰이 가능한 상태이다(Wassink 1965). 재식밀도 는 잎의 발달 보다는 엽면적 등 생장과 꽃의 발달에 영향을 미치는 것으로 판단된다.

    재식밀도에 따라 개화율은 품종에 따라 통계적 유의성이 높 게 나타났다(Table 1). 48bulbs/box, 70bulbs/box 처리의 ‘Timeless’, ‘Il de France’와 ‘Dow Jones’에서는 90% 이 상의 개체가 정상적으로 개화하였으나 ‘Novi Sun’의 경우, 70bulbs/box 처리에서 21.7%로 급격히 감소하였다. 높은 재식밀도인 96bulbs/box 처리에서 개화율은 ‘Dow Jones’ 가 94.8%로 가장 높았고, ‘Il de France’ 71.9%, ‘Timeless’ 32.8%, ‘Novi Sun’ 4.7% 순으로 낮아졌다. 다른 연구결과에 도 ‘Il de France’의 경우 70bulbs/box 수준의 재식밀도에 서 여러 품종들과 비교한 것에 비하여 개화율이 90% 이상으 로 높은 편이었지만, ‘Strong Power’ 등 기타 품종에서 60% 이하의 품종들도 있는 것으로 보고된 바 있다(Zhidkova et al. 2020). 재식밀도가 높으면 개체별 엽면적이 줄어들게 되 고, 재식밀도가 낮으면 개체별 수광량이 증가되므로 절화의 품질과 수량이 증가하게 된다(Amjad et al. 2015; Carvalho et al. 2002). 경제성을 고려하면 단위면적당 생산량이 많은 재식밀도가 높은 쪽이 유리할 수도 있으나 정상 발달한 꽃 수의 감소와 절화 품질 저하 측면에서 검토할 경우 적정한 재식밀도로 정식되는 것이 필요하다(Baron et al. 2006; Li et al. 2016; Lim et al. 2020; Uoon and Cho 2019; Williams II 2012).

    잎에서 생산된 광합성 산물은 잎과 줄기, 과실, 꽃 등으로 이동되고 이것은 수확량을 결정하는 중요한 요인이다. 초기 생육 동안 잎으로 대부분의 동화산물이 이동되나 수확기의 경 우 영양생장기관과 생식생장기관으로 이동된 산물에 의해 수 확량이 결정된다(Mao et al. 2018). 재식밀도에 따른 잎, 줄 기, 꽃의 건물중과 비율은 Fig. 3과 같다. 4품종 모두 재식밀 도가 증가할수록 총건물중이 감소하는 것으로 나타났으며 Anova 분석결과 4품종 각각 p-value가 0.01 이하로 통계적 으로 유의이었다. 특히 ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’의 줄기와 꽃의 건물중이 감소하는 것으로 나타났다. 잎의 면적과 재식 밀도에 따라 달라진 광 환경은 생식생장의 초기 발달단계에서 부터 영향을 미치며 꽃의 발달을 위해 많은 양의 동화산물이 필요하므로 꽃의 퇴화가 발생하거나 발달이 저해되는 것으로 보고되고 있다(Raza et al. 2019).

    엽면적지수는 토양을 덮는 단위면적 당 식물체의 엽면적으 로 그 값은 광합성에 필요한 광을 차단하거나 이용하는 식물 체의 능력을 나타내는 지표로 활용된다. 특히, 작물의 최종 수 확량을 추정하거나 식물의 비생물적 스트레스 영향에 따른 작 물의 성장과 발달을 평가하는 지표로 이용된다(Apolo-Apolo et al. 2020). 품종에 따른 재식밀도별 엽면적지수 변화는 Fig. 4와 같다. 재식밀도 48bulbs/box에 비교하여 96bulbs/box 에서의 엽면적지수는 ‘Novi Sun’ 7.3% ‘Timeless’ 26.9%, ‘Il de France’ 41.0%, ‘Dow Jones’ 48.9% 증가하는 것으로 나타났다. 엽면적지수는 모든 품종에서 증가하였으나 ‘Novi Sun’과 Timeless’에서 증가폭이 크지 않은 것은 이미 작물의 포화 엽면적지수에 도달한 것으로 판단된다. 적절한 엽면적지 수를 확보하는 것은 잎의 발달과 충분한 엽면적을 확보할 수 있어 광합성 효율이 증가된다(Raza et al. 2019). 다만 품종 별로 적정 엽면적지수와 광에 대한 적응성이 다르기 때문에 높은 재식밀도로 재배하는 것은 생산물의 품질과 수량 확보에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.

    품종별 재식밀도에 따른 광합성 특성은 Fig. 5와 같다. 재 식밀도에 따라 건물 생산 감소폭이 높은 ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’의 경우 재식밀도에 따라 광합성이 감소하는 것으 로 나타났으나 품종별로 차이가 있었다. 광에 대한 순응 반응 은 품종에 따라 달라질 수 있으며 형태적인 변화도 달라질 수 있다(Raradiso et al. 2020). 그뿐만 아니라 광도에 따른 광합성의 변화는 광에 대한 적응성이 우수하고 광환경에 대 한 변화 적응성이 높은 것으로 판단되기도 한다(Wang et al. 2020). 엽면적지수 변화를 함께 살펴보면 ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’은 이미 광합성에 필요한 엽면적 지수의 임계점에 도달하여 500μmol/m2/s 이하의 저광도에서 광합성 능력이 차이가 없는 것으로 나타났다. 반면, ‘Il de France’과 ‘Dow Jones’의 경우 재식밀도가 증가함에 따라 광합성 능력이 크게 감소하는 것으로 나타났다. 엽면적지수에 따라 광 투과율을 달라지며 증산속도와 광합성 속도에 영향을 미친다는 기존 연 구결과와 일치하는 것으로 나타났다(Ahmed et al. 2018; Dai et al. 2009; Raza et al. 2019).

    이 연구는 절화용 튤립 구근의 재식밀도가 4개의 튤립 품종 에서 생장과 발달에 어떠한 영향을 미치는지 보여준다. ‘Novi Sun’과 ‘Timeless’과 같이 낮은 재식밀도를 요구하는 품종에 서는 광합성 능력 변화가 크지 않았으며 재식밀도가 증가할수 록 엽면적의 감소가 크게 발생하여 재식주수와 연관된 엽면적 지수의 증가는 오히려 적게 나타났다. 높은 재식밀도에서 개 화율이 높고 건물생산의 감소가 적은 ‘Il de France’과 ‘Dow Jones’에서는 엽면적 감소와 형태적인 변화가 적었으며 광합 성 효율이 높은 것으로 나타났다. 품종 간의 다양한 생육 반응 은 유사한 경향은 있으나 정상적인 수확은 달라질 수 있으므 로 충분한 재식 간격을 확보할 수 있는 재식밀도로 정식해야 하며 품종 간의 동화산물의 분배, 꽃의 퇴화 등 생리적인 변화 에 대한 연구는 추가적인 연구가 필요하다.

    사 사

    본 논문은 농촌진흥청 고유연구사업(과제번호: PJ01262102) 의 지원에 의해 이루어진 것임.

    Figure

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    Daily maximum temperature (filled circles), daily minimum temperature (open circles), and integral PAR (filled squares) at the study site during the growing period of tulips.

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    Changes in plant height of cut tulips ‘Novi Sun’ (A), ‘Timeless’ (B), ‘Il de France’ (C), and ‘Dow Jones’ (D) as affected by plant densities (48, 70, and 96 bulbs/box). Arrows indicate the harvest dates. The tulip bulbs were planted in the box (60 cm x 40 cm x 20 cm) and were stored in cold room, 4℃ at Dec. 21, 2021. The boxes were transplanted to the greenhouse at Jan. 12, 2022. Vertical bars represent mean ± standard error. Same letter indicates no significant difference among treatments within same cultivar at the harvest dates (DMRT, p ≤ 0.05).

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    Ratio of dry weight of total, leaf, stem, and flower in cut tulips ‘Novi Sun’ (A), ‘Timeless (B), ‘Il de France’ (C), and ‘Dow Jones’ (D) as affected by plant densities (48, 70, and 96 bulbs/box) at harvest stage. The cultivation of tulips was carried out in greenhouse. Same letter indicates no significant difference among treatments within same cultivar (DMRT, p ≤ 0.05).

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    Leaf area index (LAI) of cut tulips ‘Novi Sun’, ‘Timeless, ‘Il de France’, and ‘Dow Jones’ as affected by plant densities (48, 70, and 96 bulbs/box) at harvest stage. Vertical bars represent mean ± standard error. Same letter indicates no significant difference among treatments within same cultivar (DMRT, p ≤ 0.05)

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    Changes in assimilation rate of cut tulips ‘Novi Sun’ (A), ‘Timeless (B), ‘Il de France’ (C), and ‘Dow Jones’ (D) as affected by plant densities (48, 70, and 96 bulbs/box) under difference light levels. The cultivation of tulips was carried out in greenhouse. Vertical bars represent mean ± standard error.

    Table

    Growth characteristics of cut tulips ‘Novi Sun’, ‘Timeless, ‘Il de France’, and ‘Dow Jones’ as affected by plant densities plant densities (48, 70, and 96 bulbs/box).

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    2. Journal Abbreviation : 'Flower Res. J.'
      Frequency : Quarterly
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      ISSN : 1225-5009 (Print) / 2287-772X (Online)
      Year of Launching : 1991
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