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국화는 생태적으로 자연개화기에 따라 하국, 하추국, 추국 등으로 분류하며, 일장과 온도 조절에 의해 개화반응이 다르 게 나타난다. 국내에서 육성된 ‘백마’는 하추국의 순백색 대륜 종으로 꽃잎수가 많아 볼륨감이 있는 화형과 중앙부에 녹색을 띠고 있어 시장에서 인기가 많다. 자연개화기는 9월 하순경인 데, 일장처리 및 온도관리에 의해 촉성 및 억제재배가 가능하 다(RDA 2008). 그러나 일장과 온도 관리가 미흡할 경우 버들 눈, 로젯트, 노심, 관생화 현상과 같은 생리장해가 발생하여 절화 품질을 크게 떨어뜨린다(Choi et al. 2011;Kim et al. 2009;Konishi 1975;Roh and Yoo 2021).

버들눈(crown bud)은 어떤 요인에 의해 분화된 꽃눈의 발 달이 억제되어 미숙 꽃눈을 형성한 것으로, 미숙 꽃눈 아래에 버드나무의 잎처럼 피침형의 포엽이 신장하는 특성을 지닌다 (Choi and Shin 2002). 일부의 국화 품종들은 장일조건이 지 속되면 화아가 유도되지만, 이 화아는 개화 단계까지 발달하 지 못하는 버들눈을 형성하게 된다(Cockshull 1975). 추국의 경우 8월 초에 단일조건의 환경으로 변화되면 화아가 분화하 는데, 다시 장일조건에서 생육한 후 단일조건이 되었을 때 화 아는 비정상적인 버들눈이 된다(Okada 1949). 스프레이 국화 의 경우 장일 조건에서 생장한 국화는 화아분화가 진행되었으 나, 화아가 정상적으로 생육하지 못해 버들눈이 되어 개화하 지 못했다(Lee et al. 2004;Lee et al. 2005). 스탠다드 계통의 하추국 ‘백광’ 품종은 4월 15일에 정식하였을 경우, 전조처리 시기가 늦어질수록 버들눈의 발생이 많아진다는 보고가 있다 (Kim et al. 2004). Owen(2021)의 연구에서는 가을에 개화하 는 정원용 국화는 노지에서 재배할 경우 야간에 15.5℃ 이하 의 온도가 몇일 지속되면 버들눈이 발생하였다. 또한 노화된 모주에서 삽수를 채취하여 재배한 경우에도 버들눈의 발생이 많아진다는 보고도 있다(Choi and Shin 2002). 이와 같이 국 화의 버들눈 발생 요인은 일장, 온도, 및 삽수 조건 등 다양하 며, 버들눈 발생은 국화의 품질 및 수량을 감소시키는 원인이 되고 있다. 그러나 국내육성 ‘백마’는 아직까지 버들눈의 발생 원인에 대한 연구는 보고된 바 없다. 따라서 본 연구는 스탠 다드 국화 ‘백마’의 절화 재배시 삽목기간 및 단일처리 시기에 따른 버들눈 발생의 원인을 구명하고, 절화 생육에 미치는 영 향을 조사하고자 실시하였다.

재료 및 방법

삽목기간에 따른 절화 생육과 버들눈 발생

본 실험은 전남 무안군에 위치한 ‘백마’ 재배 농장에서 삽수 를 채취하여 재료로 사용하였다. 삽수채취는 삽목기간을 고려 하여 4월 15일(45일 묘), 4월 30일(30일 묘), 5월 15일(15일 묘)에 실시하였으며, 채취 당일에 삽수 7±0.5cm 길이, 엽수 4 장인 것을 NAA 100mg·L^-1에 1시간 침지처리 후 원예용상토 (Bio-Sangto, Hungnong, Korea)가 첨가된 162공 플러그판에 삽목하였다. 각 처리별로 발근된 묘는 5월 31일에 목포대학 교 부속농장 플라스틱 하우스 내에 1m 이랑에 10×10cm 간격 으로 8줄씩 160주를 3반복으로 정식하였다. 정식 후 야간에 25W 형광등을 이용하여 오후 10시부터 다음날 오전 2시까지 4시간동안 전조하였다. 정식 45일 후에 전조를 중단하여 흑색 비닐로 오후 19시부터 다음날 오전 7시까지 차광하여 단일처 리를 실시하여 화아분화를 유도하였다. 시비는 관수시 폴리피 드(19N-19P-19K, Haifa Chemicals LTD., Israel)을 사용하여 EC 0.8dS·m^-1로 공급하였다. 화아분화 이후에 측지와 곁꽃봉 오리 제거 작업을 실시하여 한 주당 한 개의 꽃만 개화하도록 유도하였다.

삽목묘의 생육조사는 삽목기간별로 초장, 엽수, 뿌리수 및 엽록소 함량 등을 정식 전에 조사하였다. 그리고, 절화 개화기 에 수확하여 절화장, 줄기직경, 엽수, 절화무게, 화폭, 꽃 무 게, 꽃목길이, 개화소요일수를 조사하였다. 엽록소 함량은 삽 목묘의 중간 부위의 잎을 엽록소측정기(CM 1000 Chlorophyll Meter, Spectrum Technologies, Inc., USA)를 이용하여 측정 한 후 SPAD값으로 환산하여 계산하였다. 버들눈 발생은 정식 30일과 90일 후에 조사하여 발생률로 나타냈다.

단일처리 시기에 따른 절화 생육과 버들눈 발생

삽수는 위의 실험과 동일하게 5월 10일에 채취하여 삽목하 였다. 삽목묘는 5월 26일에 위와 동일한 방법으로 포장에 정 식하였으며, 정식 후 야간에 4시간 전조하였다. 정식 40일, 50 일, 60일, 70일 후에 흑색비닐을 이용하여 위의 실험과 동일하 게 차광하여 단일처리를 실시하였다. 재배관리 및 생육 조사 는 위의 실험과 동일하게 실시하였다.

결과 및 고찰

삽목기간에 따른 버들눈 발생과 절화의 생육

스탠다드 국화 ‘백마’를 삽목하여 15, 30, 45일 후에 삽목묘 의 생육을 조사한 결과, 15일간 삽목한 묘는 초장 9.5cm, 엽 수 5.8개, 뿌리수 18개였으며, 30일간 삽목한 묘는 초장 11.0cm, 엽수 8.2개, 뿌리수 45개였고, 45일간 삽목한 묘는 초 장 16.3cm, 엽수 12.0개, 뿌리수 58개로 나타나 삽목기간이 길어질수록 생장이 많이 진행된 것으로 나타났으며, 통계적으 로도 유의한 차이가 있었다(Table 1). 엽록소함량은 삽목기간 이 길어질수록 낮았으며, 30일과 45일간 삽목한 묘는 일부 하 엽에서 황화현상이 나타났다(Fig. 1).

삽목기간은 삽목묘를 포장에 정식 시 생장에도 영향을 미치 는데, 복숭아나무 ‘사자조생’의 경우, 삽목기간이 45~55일로 긴 처리는 35일보다 발근수, 발근장, 및 발근율이 높아 발근이 양호하였다. 그러나 삽목기간이 길면, 저장양분의 과다한 소 비로 포장 활착율이 낮아졌다고 하였다(Lim et al. 1998). 본 연구에서 ‘백마’의 경우에도 삽목기간이 길면 발근은 양호하였 으나, 잎에 황화 현상이 나타나 정식 시 생육에도 부정적인 영 향을 미친 것으로 판단되었다. ‘백마’는 5월~6월 경에 플러그 육묘시 삽목 15일 후에 뿌리의 발달이 양호하고, 플러그 형성 이 잘 되어 있어 이 때 본포에 정식하는 것이 가장 일반적이 다(Yoo and Roh 2012). 그러나 삽목기간이 짧게 되면 뿌리와 플러그 형성이 불량하여 절화의 생육이 부정적인 영향을 미칠 것으로 판단되었다.

버들눈은 삽목기간 30일과 45일 처리에서 정식 22일 후부 터 발생하기 시작하였으며, 정식 후 30일에 버들눈 발생률을 조사한 결과, 30일간 삽목한 묘는 18.1%, 45일간 삽목한 묘는 27.4%의 발생하였다(Fig. 2). 그리고, 정식 90일 후에는 버들 눈 발생율이 15일간 삽목한 묘는 1.6%, 30일간 삽목한 묘는 27.4%, 45일간 삽목한 묘는 28.3%로 나타나 대부분 단일처리 개시 이전에 버들눈이 발생한 것으로 나타났다(Fig. 3). 국화 의 버들눈은 모주의 상태, 일장 및 온도 조건 등 다양한 요인 에 의해 발생하는데, 국화의 삽목 번식 시 모주를 4회 이상 적 심하여 채취한 삽수를 재배에 사용할 경우 버들눈 발생이 많 아진다(Choi and Shin 2002). 또한 무측지성 ‘백선’의 경우에 도 삽수 채취 전의 모본의 크기가 클수록 버들눈 발생률이 높 게 나타나는데, 이는 생장점 부위에서 감응하는 일사량과 적 산온도의 누적이 많았기 때문이라고 하였다(Kim et al. 2010). 국화에 있어서 비정상적인 버들눈이 발생하면 그 아래의 잎은 버드나무 잎 모양과 유사한 잎(유엽, strap-shaped leaf; SL)이 발생하게 된다(Kofranek 1992). 본 연구에서 ‘백마’의 경우에 도 삽목기간이 길어짐에 따라 삽목묘가 노화가 진행되어 일장 반응에 둔감하게 되었고, 이에 따라 정식 후 장일상태에서도 비정상적인 화아분화가 진행되어 버들눈이 형성되었고, 그 아 래에 유엽이 발달된 것으로 판단되었다(Fig. 3).

삽목기간에 따라 ‘백마’의 개화기에 절화를 수확하여 생육을 조사한 결과, 절화장은 삽목기간이 15일인 처리에서 110.9cm 로 가장 길었으며, 삽목기간이 길어질수록 절화장이 짧아져 삽목기간이 가장 길었던 45일 처리에서 93.9cm로 가장 짧았 다(Table 2). 줄기 직경은 삽목기간에 따라 통계적으로 유의 한 차이는 없었다. 엽수는 삽목기간이 15일 처리에서 54.8개 로 가장 많았으며, 30일과 45일 처리에서는 41.4~41.9cm로 적었다. 절화의 무게의 경우에도 삽목기간이 15일인 처리에서 74.6g으로 가장 무거웠다. 그러나 잎의 엽록소 함량은 정식 전에는 삽목기간 15일 처리에서 가장 많았으나, 개화기에는 처리 간에 차이가 없는 것으로 나타나 정식 후 동일한 시비 관리로 인하여 회복된 것으로 판단되었다.

삽목기간에 따라 ‘백마’의 개화 반응을 조사한 결과, 화폭, 설상화 수, 꽃 무게 등 꽃의 생육은 삽목기간이 질어질수록 불 량한 것으로 나타났다. 화폭은 삽목기간 15일 처리에서 11.3cm 로 가장 길었다. 설상화 수의 경우에도 삽목기간 15일 처리에 서 390개로 가장 많았으며, 꽃의 무게도 삽목기간 15일 처리 에서 20.0g으로 가장 무거웠으며 통계적으로도 유의한 차이를 보여주었다(Table 3). 꽃목길이에서도 삽목기간이 15일 처리 에서 3.7cm로 가장 짧았으며, 삽목기간이 길수록 길어지는 현 상을 보여 주었다(Fig. 4). 개화소요일수는 삽목기간이 45일 처리에서 102일로 가장 짧았으며, 삽목기간 15일 처리에서 113일로 가장 길었다.

스탠다드 국화 ‘백마’의 삽목기간이 15일보다 30일과 45일 처리에서 절화장, 엽수, 절화의 무게 등에서 크게 감소하는 것 으로 나타났는데, 이는 단일처리 전에 버들눈 발생으로 상대 적으로 영양생장기간이 짧아져 절화장과 엽수가 감소하였고, 이에 따라 절화의 무게가 가벼운 것으로 판단되었다. 하국인 ‘백선’이나 가든멈의 경우에도 버들눈이 발생하면 영양생장 기 간이 짧아짐에 따라 절화장과 엽수가 감소한다고 하였다(Kim et al. 2010;Runkle 2018).

또한 ‘백마’의 개화 반응에서 화폭, 설상화수 및 꽃의 무게 의 경우에도 삽목기간 15일 처리보다 30일과 45일 처리에서 크게 감소하였는데, 이러한 현상은 버들눈이 발생하게 되면 미성숙 상태의 화아 형성으로 개화시 화폭이 작아지고, 설상 화 수도 적어져 꽃의 무게가 감소하는 것으로 판단되었다. 스 탠다드 국화의 경우 일본으로 수출 시에는 꽃목 길이가 5cm 이하인 경우 우수한 품질로 분류된다(Roh and Yoo 2021). 그 런데, 삽목기간이 30일과 45일 처리에서 6cm 이상으로 꽃목 이 길어져 상품성이 떨어졌으며, 이는 버들눈 발생으로 유엽 이 꽃 하단부에 형성됨에 따라 꽃목이 길어지는 것으로 판단 되었다. 또한 삽목기간이 30일과 45일 처리는 장일처리 기간 인 영양생장기에 비정상적인 화아가 분화됨에 따라 삽목기간 15일 처리보다 개화가 더 빨리 진행되어 개화소요일수가 짧은 것으로 판단되었다.

단일처리 시기에 따른 버들눈 발생과 절화의 생육

정식 후 단일처리 시기에 따라 버들눈 발생률을 조사하였는 데, 정식 40일 후에 단일처리한 것은 버들눈 발생률이 4.6%였 으며, 단일처리 시기가 늦어질수록 버들눈 발생률이 높아져 정식 60일과 70일 후에 단일처리한 것은 버들눈 발생률이 각 각 20.1%와 45.8%로 크게 증가하였다(Fig. 5).

국화의 버들눈은 부절적한 일장 관리에 의해서도 발생하는 데, 하추국인 ‘백광’의 경우 정식 직 후 또는 정식 후 20일 전 에 전조처리를 실시해야 버들눈의 발생률이 낮아지며, 전조처 리 시기가 늦어질수록 버들눈의 발생이 많았다고 하였다(Kim et al. 2004). 또한 양적 단일성식물인 스프레이 국화 ‘Envy’, ‘Lady Time’, ‘Puma’는 14~16 시간의 지속적인 장일 조건에서 생장하게 되면, 화아분화가 진행되나 화아는 정상적으로 생육 하지 못하고 버들눈이 되어 개화하지 못했다(Lee et al. 2004;Lee et al. 2005). 10월 하순에 자연 개화하는 ‘풍년’은 정식 후 장일 기간 중에 3~3~5일간의 단일 조작으로 화아가 분화되는데, 다시 장일조건으로 전환되면 버들눈이 발생하게 된다(Okada 1949, 1950b). 하추국인 ‘백마’는 한계일장이 14시간 정도인데, 이보다 더 긴 15시간의 일장조건에서도 발뢰율이 65%로 나타 나 장일조건에서도 화아가 분화된다(RDA 2008). 본 연구에서 도 ‘백마’를 정식 60~70일 후까지 장일처리한 후에 단일처리를 실시했는데, 화아가 비정상적으로 분화하여 버들눈 발생률이 20.1~45.8%로 높게 나타났다. 본 연구에서 ‘백마’는 정식 50일 후까지 장일처리에 의해 화아분화를 유도할 수 있는 정도의 기본 영양생장을 한 후 단일조건으로 전환하였을 때, 정상적 으로 화아분화와 개화가 진행되었다. 그러나 절화장을 길게 할 목적으로 정식 후 단일처리 기간을 길게 하게 되면 잠재해 있던 화아분화 능력 발현되어 비정상적으로 버들눈이 발생하 는 것으로 판단되었다.

스탠다드 국화 ‘백마’를 정식 후 단일처리 시기에 따른 절화 의 생육을 조사한 결과, 절화장은 정식 40일 후에 단일처리한 처리에서 103.1cm로 가장 짧았으며, 시기가 늦을수록 절화장 이 길어져 정식 70일 후에 단일처리한 것은 125.2cm로 가장 길었다(Table 4). 엽수는 정식 40일 후에 단일처리에서 40.1개 로 가장 적었고, 다른 처리들 간에는 통계적인 차이가 없었다. 줄기 직경의 경우에도 정식 40일 후에 단일처리에서 5.5cm로 가장 짧았다. 절화 무게는 정식 후 단일처리 시기가 늦어질수 록 무거운 것으로 나타나 정식 70일 후에 단일처리에서 96.8g 으로 가장 무거웠다. 이러한 결과는 정식 후 단일처리 시기가 늦어질수록 영양생장 기간이 길어져 절화장과 엽수가 증가하 였고, 이에 따라 절화의 무게도 증가한 것으로 판단되었다.

스탠다드 국화 ‘백마’를 정식 후 단일처리 시기에 따른 절화 의 개화반응을 조사한 결과, 화폭은 정식 40일 후에 단일처리 한 것에서 8.8cm로 가장 짧았으며, 정식 50일 후에 단일처리 한 것에서 12.5cm로 가장 길었다. 설상화수와 꽃의 무게는 정 식 50과 60일 후에 단일처리한 것에서 더 높았으며, 정식 40 일 후에 단일처리에서 가장 낮았다(Table 5). 꽃목의 길이는 정식 60일과 70일 후 단일처리에서 8.3~10.9cm로 길었으며, 정식 50일 후에 단일처리에서 3.7cm로 가장 짧았다(Fig. 6). 개화소요일수는 정식 40일 후 단일처리에서 106일로 가장 짧 았으며, 단일처리 시기가 늦어질수록 개화기기 지연되어 정식 70일 후 단일처리는 131일이 소요되었다. 따라서 정식 50일 후 단일처리에서 화폭, 설상화 수, 꽃 무게 등에서 가장 양호 한 결과를 보여 주었다.

추국인 스탠다드 국화 ‘풍년’에 있어서 자연개화기에 일장 조건의 변화로 버들눈의 발생이 문제가 되었는데, 버들눈은 100% 정상적으로 개화하지 못하고, 설상화수도 크게 감소한 다고 하였다(Okada 1950a). 본 연구에서 스탠다드 국화 ‘백마’ 는 정식 후 단일처리 시기가 늦어질수록 절화의 생육이 증가 하였는데, 이러한 결과는 정식 후 단일처리 시기가 늦어질수 록 영양생장 기간이 길어져 절화장과 엽수가 증가하였고, 이 에 따라 절화의 무게도 증가한 것으로 판단되었다. 정식 40일 후 단일처리에서 가장 불량한 개화 반응을 나타냈는데, 영양 생장기인 장일처리 기간이 40일로 짧아 영양분 축적이 적어 개화가 불량한 것으로 보였다. 그리고, 정식 70일 후 단일처리 는 비정상적인 화아분화로 버들눈이 형성되어 설상화 수가 감 소함에 따라(Fig. 6B) 화폭과 꽃의 무게도 감소된 것으로 판단 되었다. 또한 버들눈 발생과 함께 꽃목에 비정상적인 유엽이 형성됨으로 인하여 꽃목길이가 길어졌고(Fig. 6A), 이에 따라 절화의 품질이 크게 하락하는 모습을 보여 주었다. 개화소요 일수는 단일처리 시기가 늦어질수록 더 지연되는 모습을 보여 주었으며, 정식 40일 후 단일처리보다 70일 후 단일처리에서 25일 늦게 개화하였다.

따라서 스탠다드 국화 ‘백마’의 버들눈은 삽목기간이 길어져 노화된 삽목묘를 정식하거나 정식 후 단일처리 시기가 50일 이상으로 늦어지는 경우에 많이 발생하며, 버들눈 발생으로 화폭, 설상화수, 꽃의 무게 등 꽃의 품질이 크게 하락하는 것 으로 나타났다.