서 언

부추속 식물은 수선화과(Amaryllidaceae)의 다년생 초본으 로 약 1000여종에 이르며, 주로 광량이 많고 건조한 평지나 경사지에서 자란다(Govaerts et al. 2021). 한반도에는 한라부 추, 산부추, 두메부추, 갯부추 등 24종이 분포하며 관상용, 식 용 및 약용자원으로 이용되고 있다 (Choi and Oh 2011). 참 산부추(Allium sacculiferum Max.)의 추출물은 항비만 효과가 있는 천연물 소재로서 개발가능성이 있다고 보고되었다(Choi and Kim 2014). 또한 Jeong et al.(2013)은 저관리 경량형 옥 상정원 식물로 산부추와 두메부추를 제시하였다. 이와 같이 자생 부추속 식물은 다양한 이용가치를 가지고 있는 식물자원 으로 평가되고 있다.

휴면이란 종자의 발아나 영양생장이 식물의 성장에 유리한 조건에서 일어나기 위하여 일시적으로 생장을 정지시키는 것 이다(Bewley 1997). 다양한 식물군에서 관찰되는 종자의 휴 면은 휴면유형과 발아 습성에 따라 발아시기를 촉진하거나 지 연시키면서 유묘의 생존율에 크게 영향을 미친다(Baskin and Baskin 2014;Nikolaeva 1999). 종자의 휴면은 광, 산소, 온도, 수분 등의 외적 요인과 종자자체의 미성숙, 종피에 의한 공기 와 수분의 불투과성, 발아억제물질 등의 내적 요인에 의하여 영향을 받는다(Bewley and Black 1994). 특히 온도와 광이 가장 중요한 요소로 광요구도에 따라 광 관여형과 광 무관형 으로 나눌 수 있으며, 광 관여형은 호광성과 혐광성에 따라 광 발아 종자와 암발아 종자로 구분할 수 있다(Kwack and Kang 1985).

부추는 다년생의 숙근성 작물로 지하기관에 양분을 비축하 여 휴면에 돌입함으로써 부적절한 환경에서도 생존한다. 한 편, 많은 부추속 식물의 종자는 기온, 토양습도와 같은 환경적 요인에 의하여 다양한 휴면 특성을 갖는다(Phillips 2010). 따 라서 종에 따라 적절한 발아환경이 다를 수 있으므로 이에 대 한 연구가 필요하다. Specht and Keller(1997)는 부추속에 속하 는 330종의 발아적정온도에 대하여 보고한 바 있으며, Aoba (1967)는 21개 원예품종인 부추속 식물의 온도별 종자발아율 에 대하여 보고하였다. Kamenetsky and Gutterman(2000)은 부추속에 속하는 6가지 Melanocrommuyum절 종자의 저장온 도에 따른 발아율에 대하여 보고한 바 있다. 국내에서도 부추 속 식물의 종자발아에 대한 연구가 이루어지고 있는데, Park et al.(1991)은 적생광과 생장조절제가 한라부추에 미치는 영 향에 대하여 연구하였으며, Jeon et al.(2015)는 저온습윤처리 기간과 온도에 따른 산부추 종자의 발아율을 검증하였다. Seo et al.(2018)은 참산부추와 두메부추의 종자를 광조건과 저온 습윤처리를 하여 종자발아를 조사하였다. 산마늘은 발아기간 이 길고 발아율이 낮은 것으로 알려져 있는데, Kang et al.(2000)은 울릉도와 오대산에 자생하는 산마늘의 종자를 물 리 및 화학적 처리하여 울릉도 자생종은 86%, 오대산 자생종 은 82%까지 발아율을 높였다. 그러나 자생부추속 식물에 대 한 연구는 일부 종에 대하여 한정적으로 이루어지고 있다. 갯 부추는 Choi et al.(2006)에 의하여 거문도에서 미기록종으로 밝혀졌으며, 울릉도에 자생하는 두메부추는 러시아, 중국, 몽 골 등지에 분포하는 두메부추와 명확히 구분되어 울릉도 특산 종으로 밝혀졌다(Jang et al. 2021) 2019년에 Choi et al.(2019) 은 울릉도에 자생하는 산마늘은 기존의 산마늘과 유전적으로 구분된 울릉도의 특산식물임을 발표하였다. 따라서 기존에 울 릉도에서 채집된 산마늘에 대한 연구는 울릉산마늘의 결과로 추정된다. 갯부추와 두메부추와 같이 최근 분류되거나 잘 알 려지지 않은 자생부추속 식물에 대한 연구는 전혀 이루어지지 않고 있다. 따라서 자생 부추속 식물의 활용에 앞서 국내 자 생종의 적절한 발아환경을 규명하기 위한 연구가 필요하다.

본 연구는 온도와 광조건을 처리하여 자생부추속 종자의 발 아에 적합한 환경을 검증하기 위하여 산부추, 한라부추, 갯부 추, 강부추 등 4종에 대하여 발아실험을 실시하고 발아특성을 분석하였다. 해당 실험을 통하여 자생 부추속 종자의 발아특 성에 대한 기초 자료를 제공하고 적절한 발아환경을 제시하고 자 한다.

재료 및 방법

실험 재료

연구에 사용된 공시재료는 강부추(Allium longistylum Baker), 한라부추(A. taquetii H.Lev), 갯부추(A. pseudojaponicum Makino), 산부추(A. thunbergii G. Don var. thunbergii) 4종 이었다(Table 1). 강부추와 한라부추의 종자는 경기도 양평군 소재의 국립수목원 유용식물증식센터에서 관리중인 개체에서 채종하였다. 갯부추 종자는 전라남도 여수 거문도의 자생지로 부터 산부추 종자는 경기도 포천시 소재의 국립수목원에서 관 리중인 개체에서 채종하였다. 채종한 종자는 통풍이 잘 되는 곳에서 두달동안 상온 건조 후 정선하여 실험에 사용하기 전 까지 냉장(4℃)보관하였다. 본 연구는 2019년 3월 2일부터 2020년 5월 30일까지 국립수목원 유용식물증식센터에서 실시 되었다.

온도와 광조건에 따른 발아

종자는 발아상에서 치상하기 전에 500mg·L^-1의 소독제 (Benomyl, FarmHannong, Seoul, Korea)에 1시간 침지 소독 한 뒤 증류수로 5회 이상 수세한 후 치상하였다. 모든 처리구 는 90×15mm petridish에 여과지 2매를 깔고 그 위에 종자를 30립씩 파종한 뒤 처리별 완전임의배치로 3반복으로 치상하 였다. 온도에 따른 발아반응을 알아보기 위해 소독된 종자를 5, 15, 20, 25°C 항온으로 조절된 생장상(WCC-1000, Daihan Scientific Co., Wonju, Korea)에 배양하였다. 광도는 약 10μ mol･m^-2･s^-1 조건으로 24시간 명조건을 유지하였다. 암조건은 알루미늄 호일로 페트리디쉬를 싸서 빛이 들어가지 않도록 하 였다.

발아 특성 분석

유근이 1mm 이상 출현한 것을 발아된 것으로 간주하였다. 조사는 치상 후 24시간마다 발아 개체 수를 35일간 조사하였 다. 발아율(germination percentage, GP), T₅₀(Days to 50% of germination, Coolbear et al. 1984), 평균발아일수(MGT, mean germination time; Edwards 1934), 발아균일도(GU, germination uniformity; Gordon 1971), 발아속도(GS, germination speed, Scott et al. 1984)를 아래의 식을 이용하여 계산하였다. T₅₀는 총 발아의 50%가 이뤄진 일수를 나타내며. 평균발아일수는 치상 후 실험종료까지의 발아일수의 평균치를 나타낸다. Soltani et al.(2015)는 평균발아일수보다 T₅₀이 더 정확한 발아 소요일수를 나타낸다고 하였으며, T₅₀의 사용을 권장하였다. 따라서 본 논문에서는 이를 고려하여 발아적정온도를 판단하 였다. 발아속도와 균일성은 유묘의 강건성과 생육 격차를 결 정짓는 중요한 요소이며(Perry 1987), 발아균일도는 발아의 분 산을 나타내는 공식이다. 발아균일도는 값이 작을수록 일시에 발아하는 것을 의미하며, 효율적인 유묘 생산관리가 가능하다 고 한다(Jeong et al. 2013). 따라서 본 실험에서는 높은 발아 율로 일시에 발아하여 효율적인 재배에 도움이 되고자 발아균 일도와 최종발아율을 우선적으로 고려하여 적정 발아조건을 판단하였다. 조사 기간 중 발아된 종자들은 제거하였고, 건조 되지 않도록 증류수를 보충해주었다. 조사시 부패한 종자들은 발아특성 계산에서 제외하였다.

(N; 총 발아수, S; 총 공시 종자수, ti; 치상 후 조사일수, ni; 조사 당일의 발아수, Ni: N에 대한 50% 발아 직전까지의 총 발아수, Nj: N에 대한 50% 발아 직후까지의 총 발아수, Ti: Ni 시점까지 소요된 발아기간, Tj: Nj 시점까지 소요된 발아기간, Nx: 조사 당일의 발아수, Tx: 치상 후 조사일수)

통계분석

실험은 30립 3반복으로 수행하였으며 완전히 임의배치하였 다. 실험의 결과는 SAS 9.4(SAS Inst. Inc., Cary, NC, USA)를 이용하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였고 처리의 평균간 통 계적인 유의성은 Tukey’s honestly significant difference test(p<0.05)에 의하여 일원분산분석과 이원분산분석으로 검 증하였다.

결 과

강부추는 명조건의 5℃를 제외하고 모두 발아율이 90%이상 으로 나타났으며 5℃의 암조건에서 68.3±2.1%, 광조건에서 90±1.4%로 광조건에 따른 발아율의 차이가 유의하게 나타났 다(Table 2). T₅₀와 평균발아일수는 광보다 온도의 영향이 큰 것으로 보이며, 15℃보다 20~25℃에서 발아기간이 크게 단축 되었으며 20℃와 25℃사이엔 유의한 차이는 없었다. 발아균일 도는 명조건 20℃가 가장 낮은 수치를 나타냈으나 통계적 유 의성이 나타나지 않았다. 발아속도는 25℃에서 명조건과 암조 건에서 각각 3±0.1, 2.9±0.1로 가장 빨랐다.

한라부추는 5℃에서는 전혀 발아하지 않았으며, 명조건의 20, 25℃와 암조건의 15, 20, 25℃는 90%이상의 발아율이 나 타났으나 명조건의 15℃는 비교적 낮은 73±1%가 발아하였다 (Table 3). 온도가 높아질수록 T₅₀과 평균발아일수가 짧아져, 명 조건의 25℃에서 T₅₀은 8.5±0.08일, 평균발아일수는 9.5±0.11 일이었으며 암조건의 25℃에서 T₅₀은 7.9±0.06일, 평균발아일 수는 8.7±0.08일이었다. 명조건보다 암조건에서 기간이 단축 됨을 알 수 있는데, 15℃와 20℃에서 광에 따른 차이가 유의 하게 나타났으며 25℃에서는 다소 차이가 나타났다. 발아속도 는 온도가 높을수록, 명조건보다 암조건에서 빨라졌으며, 2 5℃에서 발아속도는 광에 의한 유의한 차이는 나타나지 않았 다. 발아균일도는 명조건에선 온도가 높아질수록 낮은 값을 가졌으며 25℃에서 3.7±0.06이었다. 암조건에서는 5℃를 제 외하고 15~25℃가 모두 명조건 25℃와 유사한 수치를 나타냈다.

갯부추는 5℃에서 명조건과 암조건에서 각각 70±2.7%, 83.3±2.1%의 발아율이 나타났고, 15℃이상에서는 명조건과 암조건 모두 90%이상의 발아율을 보였다(Table 4). 명조건의 20, 25℃에서는 100%가 발아하였다. 발아율은 광에 의한 유의 한 차이는 없었다. T₅₀, 평균발아일수와 발아속도 모두 온도가 증가하수록 향상되었다. T₅₀은 15℃에서 암조건이 명조건보다 기간이 단축되어 광에 의한 유의한 차이가 나타났으며 다른 온도조건에서 유의한 차이는 없었다. 평균발아일수도 15℃에 서 명조건이 15.2±0.3일이었고 암조건이 9.9±0.1일로 기간이 크게 단축되었으며 20℃, 25℃에서도 암조건이 명조건보다 약 간 기간이 단축되는 경향을 보였다. 또한 5℃에서는 유의한 차이가 없었다. 발아균일도는 암조건의 25℃에서 2.2±0.2로 가장 낮은 값을 가졌으며, 광에 의한 유의한 차이는 없었다.

산부추는 명조건과 암조건 동일하게 20℃에서 명조건은 96.1±1.09%였고 암조건에서 93±1.66%로 발아율이 가장 높게 나타났으나 15℃, 20℃, 25℃간에 유의미한 차이는 나타지 않 았다(Table 5). 그러나 온도가 증가할수록 그리고 명조건보다 암조건에서 발아일수가 단축되는 것으로 보이는데, T₅₀은 15℃, 20℃에서 명조건은 8.8±0.13일, 7.3±0.15일이었고 암조 건은 7.4±0.06일, 6.9±0.06일로 발아기간이 약간 단축되었다. 25℃는 명조건에서 7.3±0.15일, 암조건에서 6.9±0.06일로 암 조건이 약간 단축되었으나 유의한 차이는 아니었다. 평균발 아일수도 T₅₀과 동일한 경향을 보였으며 25℃에서 가장 빨라 명조건은 8.8±0.04일, 암조건은 8±0.03일로 비슷한 수치를 보였다. 발아속도는 명조건 15℃에서 2.2로 가장 낮았고, 암조 건의 20℃, 25℃와 명조건의 15℃, 20℃, 25℃간의 차이는 크 지 않았다. 발아균일도는 각 실험구별 값에 유의적인 차이가 나타나지 않았다.

고 찰

실험결과를 종합하여 보았을 때, 한라부추와 산부추의 종자는 5℃에서 전혀 발아하지 않아 발아적정온도가 아닌 것으로 보여진다. Aoba(1967)의 실험에서 부추속 종자 중 Allium rosenbachianum은 30일까지 발아율이 0%를 유지하다 가 50일에 86%의 발아율을 보였다. 본 실험은 35일까지의 발 아기간을 관찰하였으므로 그 이후에 한라부추와 산부추가 발 아하여 발아가 전혀 이루어지지 않는 것인지 발아가 지연되는 것인지 확인이 필요하다. 그러나 강부추와 갯부추는 상대적 저온인 5℃에서도 50%이상 발아하였다. Song et al.(2011)에 따르면 비술나무는 저온에서도 높은 발아율을 나타냈으나, 참 느릅나무는 25℃이상에서만 발아해 같은 속내에서도 다른 발 아특성을 가졌다고 보고하였으며, 이러한 차이는 수종별 분포 특성에 따른 상이한 환경조건에 적응하기 위한 것으로 설명하 였다. 본 연구에 사용된 4종 내에서도 저온에 대한 발아율에 서 큰 차이가 나타나는 것을 확인할 수 있었다. 산부추와 한 라부추는 5℃에서 전혀 발아하지 않았으나, 강부추는 암조건 에서 90±1.4%, 명조건에서 68.3±2.1% 발아하였고, 갯부추는 암조건에서 83.3±2.1% 명조건에서 70±2.7% 발아하였다. 갯 부추는 한반도 남부지방 해변가에, 강부추는 강이나 하천주변 에 서식하며 한라부추와 산부추는 주로 산지에 서식하는 것으 로 알려져 있다(Choi et al. 2006;Choi and Oh 2003). 따라서 각 종별 생육지의 환경조건에 따른 차이로 추정된다.

실험에 사용된 4종의 모두 15~25℃의 넓은 범위 내에서 높 은 발아율이 나타나는데, 온도와 광에 따라 발아소요일수와 발아균일도 등 발아특성에 차이가 있으므로 발아적온에 대한 검증은 중요할 것이다. 광조건에 따른 차이를 살펴보았을 때, 강부추의 경우 5℃에서 명조건의 발아율이 68.3±2.1%였으나 암조건은 90±1.4%로 큰 차이가 나타났으며, T₅₀ 및 평균발 아일수도 5℃의 암조건에서 단축되었다. 한라부추는 15℃에 서 명조건의 발아율이 73±1.32%였으며, 암조건의 발아율은 95.6± .52%로 크게 상승하였다. 또한 15℃와 20℃에서 발아 속도도 암조건에서 빨라져 평균발아일수 및 T₅₀가 단축되고, 발아균일도도 개선되었다. 갯부추는 15℃에서 암조건이 명조 건보다 발아속도가 빨라져 평균발아일수 및 T₅₀가 단축되었 다. 산부추도 15℃에서 암조건이 명조건보다 발아속도가 빨라 져 평균발아일수 및 T₅₀가 단축되었다 이를 종합하여 보았을 때 본 실험에 사용된 자생 부추속 식물의 종자는 발아적정온 도보다 낮은 온도에서 약간의 혐광성을 가진 것으로 보이며 발아적정온도에선 광은 발아특성에 큰 영향을 주지 않는 것으 로 보여진다. Seo et al.(2018)은 두메부추와 참산부추가 광발 아성종자라고 판단하였는데, 종간 차이가 있을 수 있으므로 종별 차이에 대한 추가적인 검증이 필요하다.

실험에서 사용된 부추속 4종의 발아특성분석에서 발아율은 일정온도이상에서 유사한 수치를 보였다. 그러나 발아소요일 수와 관련된 수치인 평균발아일수, T₅₀과 발아속도의 수치는 온도가 높아질수록 평균발아일수와 T₅₀이 단축되고 발아속도 가 빠르게 나타났으며, 광과 온도조건에 대하여 유사한 경향 을 보였다. 그러나 꼭 높은 온도가 발아적정온도라고 판단할 수는 없는데, 본 논문은 효율적인 재배생산을 위하여 발아율 와 발아균일도를 우선적으로 고려하여 발아적정온도를 제시 하였기 때문이다. 그러나 강부추는 발아균일도에서 유의한 값 을 나타내지 않았으므로 높은 발아율과 발아기간이 가장 짧게 나타난 명암에 관계없이 20~25℃가 가장 적절한 것으로 생각 된다. 한라부추는 발아율과 발아균일도를 고려하였을 때, 명 조건의 25℃와 암조건의 15~25℃가 가장 적합하여 보이나 T₅₀, 평균발아일수와 발아속도에 의하면 25℃에서 가장 발아 일수가 단축되었다. 갯부추의 발아율은 20~25℃에서 가장 높 았으며 암조건보다 명조건에서 약간 향상되었다. 그러나 발아 균일도와 발아속도가 가장 향상된 25℃ 암조건이 적합한 것으 로 생각된다. 산부추는 발아율은 발아가 전혀되지 않은 5℃를 제외하고 명조건 암조건 모두 15~25℃가 유사한 수치를 나타 냈다. 그러나 발아균일도는 유의한 차이가 나타나지 않아 T₅₀, 평균발아일수와 발아속도로 판단하였는데, 명조건은 25℃, 암 조건은 20~25℃가 적합한 것으로 생각된다. 본 논문에서는 온 도가 높을수록 발아기간이 단축되었는데, Koo et al.(2018)의 자작나무 종자의 발아실험에서 발아율이 가장 높았던 30℃까 지 온도상승에 따라 발아속도가 빨라졌으며 35℃에서 낮아졌 다고 보고한바 있다. 그러나 본 연구에서는 25℃가 온도처리 구내에서 가장 높은 온도였으므로 더 높은 온도에서 T₅₀의 단 축과 발아속도가 가속되는지에 대한 추가적인 확인이 필요 하다.