서 언
아카시아(Acacia)는 콩과(Fabaceae: Leguminoceae)의 미모 사아과(Mimosoideae)에서 가장 큰 속(genus)에 속하고 약 1,350여 종의 아카시아가 호주와 아프리카에 자생하고 있으며 이 중 약 1,000여 종이 호주에 서식하고 있다(Maslin 2015). 호주가 원산인 Acacia baileyana와 Acacia dealbata는 유럽에 서는 아카시아(Acacia)라는 이름 대신에 미모사(Mimosa)로 불 려진다. 상록성 관목 또는 교목인 이들은 생장이 빠르며 청록 색 또는 은회색의 잎과 엽액에 공모양의 밝은 노란색을 지닌 꽃 무리들이 피어 아름다움을 자아낸다(WA Herbarium 2015). 이러한 특징으로 인하여 외국에서는 이미 조경수목으로 육성 하여 이용되고 있으며 절화시장에서는 새로운 절화소재로 소 개되고 있다(Horlock et al. 2000). 최근 국내에서도 절화용으 로 사용빈도가 점차 높아지고 있으나 대부분 절화 수입에 의 존하고 있으며, 일부 농가에서 절화용으로 자체 생산하기 시 작하고 있는 실정이다.
다양한 기작을 보이는 종자휴면은 생리적휴면, 형태적휴면, 형태생리적휴면, 물리적휴면 그리고 조합휴면 등의 다섯 가지 유형으로 구분된다(Baskin and Baskin 2014). 호주에 분포하 고 있는 대부분의 아카시아 종자는 물리적휴면을 가진다고 보 고되었으며(Burrows et al. 2019, Morrison et al. 1998) 이는 수분 흡수를 방해하는 종피때문인 것으로 알려져 있다(de Paula et al. 2012;Hanna 1984;Jaganathan et al. 2018;Venier et al. 2012). 불투성인 종피는 종자가 건조한 상태로 성숙하 는 동안 발달한다. 불투수성은 주로 리그닌이라는 물질에 의 해 유발되고 수분흡수를 방해하는 이 물질은 종피의 책상세포 층에 존재한다(Baskin and Baskin 2000;Baskin et al. 2000;Serrato-Valenti et al. 1995;Venier et al. 2012). 상당수의 아 카시아(Acacia) 속 식물의 종자는 열매에서 탈리된 후에도 물 리적인 휴면으로 인하여 발아하지 못하며 종자가 물을 흡수할 수 있는 조건이 될 때까지 토양속에서 휴면상태로 남아 있게 된다. 이처럼 종자는 부적합한 환경에서 살아남기 위하여 종 자휴면이라 불리는 발아를 지연시키는 기작을 가지고 있다 (Baskin and Baskin 2014;Fenner and Thompson 2005). 종자 의 휴면은 식물의 생존과 밀접한 관계가 있으며 생태적으로 한 식물의 집단화를 지속시키는데 대단히 중요하다(Vleeshouwers et al. 1995). 물리적휴면을 하는 종자는 종피로 하여금 수분 을 흡수할 수 있는 어떤 요인이 생길 때까지 수분흡수가 되지 않아 휴면상태로 남아 있는데, 이는 종자 내에서 수화되지 못 해 종자가 떨어진 후에 즉시 발아하지 않는 결과를 초래한다. 수분과 온도는 물리적휴면을 하는 종자에서 휴면을 타파시키 는 중요한 환경요인이며 물리적휴면의 종자를 발아시키기 위 해서는 종피의 불투수성 층이 투수성으로 되어 배(embryo)로 수분이 들어가도록 해야 한다(Baskin and Baskin 2014).
대부분 불투수성 종피를 가지고 있는 콩과식물의 종피는 수 분이 배로 도달할 수 있는 water gap(수분 통로)이라는 특수 한 구조를 가지고 있으며(Baskin et al. 2000;Karaki et al. 2012), 이를 통하여 수분이 흡수되어 직접적으로 종자 발아시 기에 영향을 미친다. 콩과식물의 종자에서 water gap 부위를 구명하기 위한 많은 연구들이 수행되었다(Gama-Arachchige et al. 2013;Hanna 1984;Hu et al. 2008;Karaki et al. 2012). 미모사과 종자에 있어서 lens 부위가 water gap의 역할을 하 며(Geneve 2009;Hanna 1984;Morrison et al. 1998), hilum (배꼽의 작은 구멍)을 포함하고 있는 구조들도 수분의 주된 출입구가 된다(Delgado et al. 2014;Hu et al. 2008;Jaganathan et al. 2018). 딱딱한 종피를 지닌 종자는 발아시키 전에 열탕 등의 물리적 그리고 농황산을 이용한 화학적적 처리 등이 필요 하다. 이들은 종피를 연화시켜 수분 흡수가 원활하게 이루어지 도록 하는데 종피의 연화는 배꼽(hilum), lens, 주공(micropyle) 그리고 합점(chalaza) 등의 종피 구조를 변화시킨다(Baskin and Baskin 2014). Acacia aroma, A. caven, A. atramentaria 에 있어 파상처리 한 종자가 파상하지 않은 종자에 비해 높은 수분흡수율과 발아율을 보여 이들 종자는 물리적 휴면을 하고 있다고 보며 물리적휴면을 하지 않는 종자는 종피 전체 부위 를 통하여 수분이 흡수된다고 하였다(Venier et al. 2012).
외국의 경우 A. baileyana와 A. dealbata의 종자발아 및 휴면 타파에 관한 연구는 거의 없는 실정이다. 따라서 본 연구는 불투 수성인 A. baileyana와 A. dealbata 종자의 발아를 향상시키기 위한 휴면타파와 수분흡수 부위를 토대로 발아특성을 구명하여 대량으로 번식시킬 수 있는 체계를 확립하고자 수행하였다.
재료 및 방법
실험재료
Acacia baileyana와 A.dealbata의 종자는 2018년 2월 11일, 2018년 2월 19일에 채종하여 온·습도 조절이 가능한 냉장실 에서 보관한 종자로써, 2018년 5월 호주의 Seed world(164 Cabbage Tree Ln, Parma, NSW, 2541)에서 구입하여 본 실험 에 사용하였다. 구입한 종자는 밀폐 용기에 담아 5℃의 냉장 고에서 보관한 다음 실험시에는 충실한 종자들을 정선하여 사 용하였다. 정선 된 종자는 Prochloraz 유제(Prochloraz 25%, Samgong, Korea)에 0.5mL・L-1의 농도로 24시간 침지하여 종 자를 소독하였다. 이후 멸균수로 3회 수세한 다음 1시간 동안 건조시킨 후 사용하였다.
종자 전처리
종자의 휴면타파와 수분흡수 부위를 알아보기위하여 열탕 처리와 nicking 처리 그리고 이들의 혼용 등으로 전처리를 하 였다. 열탕 처리는 A. baileyana의 경우 80℃로 조절된 항온수 조에 종자를 60분 동안 침지하였고, A. dealbata는 80℃로 조 절된 항온수조에 종자를 5분 동안 침지하였다. 그리고 nicking 처리의 경우 손톱깎이를 이용하여 종자의 끝(Chalaza 부위)을 약 1mm 정도 절단한 뒤, 온도 25±1℃, 습도 60∼70%, 광도 11μmol・m-2・s-1 PAR (16시간 광주기, 형광조명)의 환경하에서 20일 동안 발아특성 및 수분흡수율을 조사하였다. 모든 처리 는 25립을 완전임의배치로 12반복 하였으며, SAS package (statistical analysis system, version 9.4, SAS Institute Inc.)를 이용하여 Duncan 다중범위검정으로 실험결과를 분석하였다. 발아특성으로 최종 발아율(percentage germination, PG), 파 종 후 15일의 발아세(germination energy, GE), 발아속도 (germination rate, GR), 평균발아속도(mean daily germination, MDG) 그리고 평균발아일수(mean germination time, MGT) 등을 다음과 같이 산출하였다.
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PG = (N / S) × 100 (N : 총발아수, S : 총종자수)
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GE = (Tx / S) × 100 (Tx : 시점 이내에 발아한 정상묘)
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GR = Σ(ni / ti) (ni : 조사 당일의 발아수, ti = 파종 후 일수)
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MDG = N / T (T : 총조사일수), MGT = Σ(ti × ni) / N
수분흡수율
수분흡수율의 경우 종자 50립을 3반복으로 하였으며, 100mL 비이커에 넣고 증류수를 50mL 가한 후 20℃의 증류수에 침지하 였다. 종자가 수분을 흡수하기 전 무게와 증류수 침지 후의 무게 를 각각 3, 6, 9, 12, 24, 48시간 후에 측정하였으며, 이때 종자 표면의 수분은 kimtech wiper를 이용하여 수분이 묻어나지 않도 록 제거하였다. 수분흡수율은 아래와 같이 산출하였다.
%Ws = [(Wh-Wi)/Wi] × 100(Ws : 수분흡수율, Wh : 수분 공급 후 각 시간별 종자의 무게, Wi : 초기 종자의 무게)
종자 염색
종자의 수분흡수 경로를 밝히고자 light blue(2386) 염료 (Koch color, Robert Koch Industries Inc, USA) 7.5g・L-1를 4 0℃의 증류수에 녹인 후 상온에 식혀 염색에 사용하였다. Nicking 및 열탕 처리한 종자를 염료에 침지한 후 실체현미 경(SZ40, Olympus, Japan)을 이용하여 종자의 단면을 확인 하였다. 열탕 처리, nicking 처리, 열탕 후 nicking 처리한 후, vaseline을 종피 전체 또는 nicking 처리한 절단면에 도포하여 염료에 침지 한 후 5분, 30분, 60분, 120분 간격으로 종자의 단면을 조사하였다.
결과 및 고찰
Nicking 처리 후 vaseline 처리가 Acacia baileyana 종자의 발아율, 발아세, 발아속도, 평균발아속도 그리고 평균발아일수 에 미치는 영향은 Table 1과 같다. Nicking 처리는 무처리구 (20.0%)에 비해 85.3%의 높은 발아율을 보였으며 발아세, 발 아속도 그리고 평균발아속도에서도 양호한 결과를 보였다. Nicking 처리는 A. baileyana 종자의 발아율을 증진시키는데 매우 효과적인 것으로 나타났다. 물리적휴면을 하는 종자가 발아하기 위해서는 수분이 원활하게 흡수되어야 하는데 이를 위해 물리적 또는 화학적처리 등과 같은 파종전의 전처리방법 을 이용한다. A. auriculiformis와 A. holosericea의 경우 nicking 처리에서 각각 100%와 97%의 가장 높은 발아율을 보여 nicking 처리가 종자의 발아율을 향상시키는 전처리방법으로 매우 효 과적이라 하였다(Marunda 1989). 대부분의 아카시아 속 식물 의 종자는 오랜 기간동안 물리적휴면을 하는 것으로 알려져 있는데(Burrows et al. 2019) 이는 수분 흡수를 방해하는 종 피에 의해 기인된다(Morrison et al. 1998). 본 실험의 결과 종피의 일부분을 제거한 nicking 처리에 의해 수분흡수가 원 활하게 이루어져 발아율이 향상된 것으로 판단된다. 반면에 nicking 처리 후 절단면에 vaseline 을 도포한 처리 및 절단면 을 포함한 종피 전체에 vaseline 을 도포한 처리 모두에서는 전혀 발아하지 않았으나 대조구에서는 3시간 경과 후 10%의 수분흡수율을 보이며 실험종료 시간인 48시간에는 17%의 완 만한 수분흡수율을 보였다(Fig. 1A). 또한 절단면만 vaseline 을 바른 처리에서는 10% 이내의 수분흡수율을 나타냈다. 그 러나 nicking 처리에서는 초기 6시간까지 136%의 높은 수분 흡수율을 보이며 수분흡수가 급격하게 이루어졌으며 그 이후 48시간까지 완만한 수분흡수의 경향을 보였다. Nicking 처리 에 의해 발아율이 향상된 것은 수분흡수의 장벽이 되는 종피 의 일부를 제거함으로서 배의 발아에 영향을 미치는 조직 안 으로 수분흡수가 원활해지기 때문인 것으로 판단된다. 이를 확인하기 위하여 염료를 사용한 결과(Fig. 3A), A. baileyana 에 있어 대조구에서는 침지 120분 후 종자의 가장자리 부분이 푸르게 염색된 것으로 관찰되었으며, 이는 수분흡수가 어느 정도 이루어져 20%의 종자발아율을 나타낸 것으로 보인다 (Fig. 3A-a). Nicking 처리는 염료에 침지한 후 5분이 경과 하 면서부터 절단한 부위에서 염색이 시작되어 시간이 경과할수 록 짙게 염색이 되므로 수분흡수가 매우 빠르게 진행됨을 알 수 있었다(Fig. 3A-b). Nicking 후 종자 전체 또는 절단면 부 위에 vaseline 을 도포한 처리에서는 전혀 염색이 되지 않아 수분흡수가 전혀 이루어지지 않음을 알 수 있었으며, 이는 발 아가 전혀 이루어지지 않는데 기인한 것으로 보인다(Fig. 3A-c, d).
열탕 및 vaseline 처리에 있어서 80℃의 60분 열탕 처리는 무처리구(18.0%)에 비해 76.0%의 높은 발아율을 보였으나 열 탕 처리 후 종피 전체에 vaseline을 도포하거나 18.0%의 발아 율을 보인 대조구의 종피에 vaseline 을 도포하였을 때 전혀 발아하지 않았다(Table 2). 열탕 처리가 아카시아 종자의 발아 를 증진시킨다는 연구결과를 보면 Idu and Omonhinmin(1999) 은 Dichrostachys cinerea에 있어서 100℃의 10초 열탕 처리 에서 가장 높은 발아율(94%)을 보였다고 하였고 A. longifolia 에서는 100℃의 5분 열탕 처리에서 효과적인 것으로 나타났다 (Pieterse and Caims 1986). 열탕 처리의 수분흡수율은 대조구 (16%)에 비해 48시간 후 80%로 조사되었으며 vaseline 으로 도포한 처리에서는 약 5%의 수분흡수율을 보였다(Fig. 1B). 대조구의 경우 염료 침지 후 다육구조인 aril 아래에 있는 종 피의 배꼽(hilum) 부위에서부터 염색이되는 것을 알 수 있었 다(Fig. 3B-a). 열탕 처리의 염색은 종자의 배꼽(hilum) 부위 에서 시작되어 시간이 경과할수록 종피부위를 따라 짙게 염색 이 되었다(Fig. 3B-c). 대조구 및 열탕 처리 후의 종피에 vaseline 을 도포한 경우에는 전혀 염색이 되지 않았다(Fig. 3B-b, d).
발아율 및 수분흡수율의 경향을 알아보기 위하여 열탕 및 nicking 처리의 혼용 처리의 결과는 다음과 같다(Table 3). 80℃의 60분 열탕 처리에서의 발아율은 81.3%였으나 열탕 처 리 후 nicking한 처리에서의 발아율은 92.0%로 가장 높게 나 타나 혼용처리시 발아율이 향상되는 결과를 기대할 수가 있었 다. 열탕 처리 후 nicking 처리한 다음 절단면 부위에 vaseline 을 도포한 처리에서도 발아율이 76.0%로 조사되었으나 열탕 및 nicking 처리 후에 종피 전체와 절단면에 vaseline을 도포 하였을 경우에는 전혀 발아가 되지 않았다. 발아율이 가장 높 았던 열탕 처리 후 nicking 한 처리의 수분흡수율은 158%로 조사되었으며 열탕 처리와 열탕 후 nicking 한 처리의 종피 전 체를 vaseline 으로 도포한 처리 순으로 수분흡수율이 높았으 며, 수분흡수율이 높은 순으로 발아율이 높은 경향을 보였다 (Fig. 1C). 수분흡수에 대한 염료추적 결과 nicking 처리에서 는 흡수초기에 절단면의 세포를 통하여 종자 안으로 빠르게 수분이 흡수되는 것을 알 수 있었으며 열탕 처리에서는 종피 조직을 따라 수분이 흡수되는 것으로 나타났다. 대조구에서도 어느정도 염색이 이루어졌으며 발아율이 높은 처리에서의 염 색은 빠르게 진행됨을 알 수 있었다(Fig. 3C-a). 다만 열탕 처 리의 경우 종피의 배꼽부위에서부터 염색이 진행되었으며 (Fig. 3C-b) 열탕 처리 후 nicking 처리한 경우에는 절단면 부 위부터 염색이 시작되는 것을 알 수 있었다(Fig. 3C-c). 절단 면에 vaseline 을 도포한 경우 절단면을 통한 염색은 나타나지 않고 종피의 배꼽부위에서 염색이 진행되는 것으로 보아 열탕 처리로 인한 종피의 연화에 의해 수분이 흡수가 이루어지는 것으로 생각된다(Fig. 3C-d).
A. dealbata에 있어서 가장 높은 발아율은 nicking 처리 에서 96.5%로 조사되었다(Table 4). Gunn(1989)은 호주에 서 서식하는 아카시아속 식물 10종에서 nicking 처리가 파 종 6일 후 90%의 가장 높은 발아율을 보였다고 하였다. 대 조구 및 vaseline으로 절단면 부위를 도포한 처리나 종피 전 체를 vaseline으로 도포한 처리에서 모두 발아하지 않았다. A. dealbata는 A. baileyana 보다 발아율이 높은 종으로 조사 되었으며 대조구의 발아율은 0%로 나타나 발아전의 전처리 없이는 발아가 이루어지지 않는다는 것을 알 수 있었다. Nicking 처리의 경우 흡수 3시간째부터 수분흡수가 급격히 증 가되어 48시간에는 132%의 수분흡수율을 보이고 있다(Fig. 2A). Delonix regia에 있어 기계적 파상이나 열탕 처리된 종자 는 대조구에 비해 쉽게 수분을 흡수하여 92%의 발아율을 보 였다(Jaganathan et al. 2018). 대조구, nicking 처리 후 절단 면과 종피 전체에 vaseline 을 도포한 처리의 수분흡수율은 각 각 28, 12 그리고 9%로 나타났으나 발아에는 전혀 영향을 미 치지 않는 것으로 나타났다. 염료흡수에 있어서 nicking 처리 후 절단면과 종피 전체에 vaseline 을 도포한 처리에서 염색이 전혀 되지 않았다(Fig. 4A-c). Nicking 처리한 종자는 염료에 침지한지 5분이 경과한 후부터 진하게 염색이 진행되었으며 시간이 경과할수록 염색농도는 짙어졌다(Fig. 4A-b).
열탕 처리 후 vaseline 으로 도포한 처리에 있어서 발아율 이 가장 높은 처리는 80℃의 5분으로 96.0%의 발아율을 보였 다(Table 5). 대조구를 비롯하여 vaseline 으로 도포한 모든 처리에서는 전혀 발아하지 않았다. 수분흡수율에서 80℃의 5 분 열탕 처리는 흡수 후 24시간째 까지는 완만하게 흡수하다 가 그 후 급격히 증가하여 40시간에는 90%의 수분흡수율을 보였다(Fig. 2B). 아카시아 속 식물 10종에 있어서 95℃의 1분 열탕 처리 후 물리적휴면이 타파되어 종자의 95%가 수분을 흡수한다고 하였다(Burrows et al. 2019). 해부학적인 결과 물 리적휴면을 지니고 있는 종자는 종피의 파상에 의해 표피세포 들이 붕괴되어 수분흡수가 이루어진다고 하였다(Venier et al. 2012). 대조구의 경우 28%의 수분흡수율을 보였으나 전혀 발 아하지 않은 것으로 나타났다. 대조구의 종피 및 80℃의 5분 열탕 처리 후 종피 전체에 vaseline 으로 도포한 처리는 각각 6%의 수분흡수율을 보였다. 염료흡수에 있어서 대조구와 대 조구의 종피 및 열탕 처리 후 종피에 vaseline 도포한 처리에 서는 염색이 전혀 이루어지지 않았다(Fig. 4B-a, b, d).
열탕 처리와 nicking 처리의 혼용 처리에 있어서 가장 발아 율이 높은 처리는 80℃의 5분 열탕 처리로 발아율은 100.0% 로 조사되었다(Table 6). Acacia 종자의 휴면을 타파시키기 위 한 상당수의 연구 결과를 보면 황산과 같은 화학적처리 방법 이 효과적이라 보고되었다(Ghassali et al. 2012;Yousif et al. 2020). Park and Cho(2020)는 A. floribunda와 A. retinodes 의 종자발아율을 향상시키기 위해서 열탕 처리가 황산 처리보 다 더 효과적이라 하였으며 본 실험의 결과에서도 종에 따라 발아율에 차이는 있지만 열탕 처리 및 nicking 처리가 종자의 발아율을 높이는데 효과적인 방법으로 판단된다. 80℃의 5분 열탕 처리 후 nicking한 처리에서는 89.3%의 발아율을 보였으 며 A. baileyana의 결과와는 달리 nicking 처리가 발아율 향상 에는 영향을 미치지 않은 것으로 나타났다. 열탕 처리 후 nicking 처리 한 다음 절단면만 vaseline 으로 도포한 처리에 서도 84.3%의 높은 발아율을 보여 절단면으로부터는 수분흡 수가 되지 않았지만 열탕으로 인한 연화된 종피를 통하여 수 분이 흡수되는 것으로 판단된다. 80℃의 5분 열탕 처리 후 nicking 처리한 다음 vaseline 으로 종피 전체를 도포한 처리 는 발아율이 0%로 나타났다. 열탕 처리 후의 nicking 처리는 159%의 가장 높은 수분흡수율을 보였으며 발아율이 가장 높 았던 열탕 처리에서는 흡수 24시간까지 완만하게 증가하다가 그 후 48시간째 까지 급격하게 증가하는 경향을 보였다(Fig. 2C). 열탕 후 nicking 처리의 절단면에 vaseline 처리, 대조구 그리 고 열탕 후 nicking 처리의 절단면과 종피 전체에 vaseline 을 도포한 처리 순으로 높은 수분흡수율을 나타냈다. 높은 발아 율을 보인 80℃의 5분 열탕 처리의 경우 흡수 24시간 까지는 수분흡수가 완만하게 이루어지다가 그 후 급격하게 증가하 는 경향을 보였다. A. baileyana의 결과와 마찬가지로 대조구 에서는 전혀 염색이 되지 않았다(Fig. 4C-a). 80℃의 5분 열탕 처리 후 염료에 침지하였을 때 처음에는 종피의 배꼽부위를 따 라 염색이 시작하다가 시간이 경과할수록 전체가 짙게 염색이 되었다(Fig. 4C-b). 열탕 처리 후 nicking 처리한 경우는 염색 5분 후부터 절단면부터 염색이 되기 시작하였다(Fig. 4C-c). 절단면을 vaseline 으로 도포한 처리에서는 염료 침지 30분 후 부터 종자의 배꼽부위부터 종피의 가장자리를 따라 염색이 시 작되었으며(Fig. 4C-d). 종피 전체를 도포한 경우에는 전혀 염 색이 되지 않았다(Fig. 4C-e).
결론적으로 호주에 서식하고 있는 대부분의 아카시아속 식 물의 종자는 물리적 휴면을 한다고 알려져 있으나(Baskin 2003;Baskin and Baskin 2014; Delgado et al, 2014; Fenner and Thompson 2005; Geneve 2009; Hanna 1984) 본 실험에 사용된 A. baileyana와 A. dealbata의 종자발아 및 휴면타파에 관한 연구는 거의 없는 실정이다. 물리적휴면은 종피의 불투 수성인 책상세포층으로 인하여 기인되는 것으로 보고되었으 며(Baskin 2003;Baskin and Baskin 2000) 표피의 빽빽히 들 어찬 책상세포층(Chen et al. 2019) 및 리그닌, 큐틴, 왁스와 같은 여러 화학물질의 특성과 관계가 있는 것으로 알려져 있 다(Serrato-Valenti et al. 1995;Venier et al. 2012). 물리적휴 면을 하는 종자를 발아시키기 위해서는 물리적 또는 화학적처 리 등과 같은 파종전의 전처리방법을 이용하는데 본 실험의 결과 종에 따라 발아율에 차이는 있지만 열탕 처리 및 nicking 처리가 수분의 흡수를 원활하게 하여 종자의 발아율을 높이는 데 효과적인 방법으로 판단된다. 물리적휴면을 하는 종자는 종피의 책상조직층에 수분의 출입을 가능케 하는 water-gap이 라는 특수화된 해부학적 구조를 가지고 있으며(Venier et al. 2012) 물리적 휴면타파로 인하여 종피가 붕괴되어 수분이 들 어갈 수 있는 water-gap이 생긴다고 보고하였다(Souza et al. 2012). 콩과식물의 종에 따라 다르지만 배 부위에 인접한 lens, hilum 그리고 micropyle 등의 구조가 변형되면서 water-gap 이 될 수 있다고 하였다(Gama-Arachchige et al. 2013;Hanna 1984;Jaganathan et al. 2018). 해부학적인 결과 물리적휴면 을 지니고 있는 종자는 종피의 파상에 의해 표피세포들이 붕 괴되어 수분흡수가 이루어진다고 하였다(Venier et al. 2012). 대조구에 비해 열탕 및 nicking 처리의 종자에서 수분흡수율 이 높게 나타났고 염색을 통하여 쉽게 흡수되는 것으로 보아 A. baileyana와 A. dealbata의 종자는 물리적휴면을 가지고 있 다는 것을 분명히 알 수 있었다.