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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.29 No.1 pp.18-28
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2021.29.1.03

Germination Characteristics and Interspecific Variation in Seeds of Three Rhododendron Species Native to Korea

Si Eun Kim1, Gyeong Ho Jang1, Gun Mo Kim1, Jin Ju Baek1, Jae Min Chung2, Ji Young Jung2, Seung Youn Lee3,4*
1Department of Horticulture and Breeding, Andong National University, Andong 36729, Korea
2Division of Plant Resources, Korea National Arboretum, Yangpyeong 12519, Korea
3Division of Horticulture & Medicinal Plant, Andong National University, Andong 36729, Korea
4Agricultural Science and Technology Research Institute, Andong National University, Andong 36729, Korea
*Corresponding author: Seung Youn Lee Tel: +82-54-820-5472 E-mail: mrbig99@anu.ac.kr
24/02/2021 16/03/2021 16/03/2021

Abstract


This study aimed to clarify the germination characteristics and seed dormancy type of three Rhododendron species (R. brachycarpum, R. micranthum, and R. mucronulatum var. ciliatum) native to Korea. The embryos of three Rhododendron species were linear and fully developed, indicating the absence of morphological dormancy (MD). R. brachycarpum and R. micranthum had non-dormant (ND) seeds at dispersal, whereas R. mucronulatum var. ciliatum seeds had some physiological dormancy (PD) at population level. The application of exogenous gibberellic acid (GA3) at 1,000 mg・L-1 broke the PD of R. mucronulatum var. ciliatum, while cold stratification at 4°C had no effect on seed dormancy. The optimal environmental conditions for seed germination were light・ 25/15°C for R. brachycarpum, darkness・20/10°C for R. micranthum, and light·25/15°C for R. mucronulatum var. ciliatum. Due to the interspecific variation of Rhododendron genus, the seed dormancy type or germination characteristics of all species were distinguished in this study. This study could be useful to understand the ecophysiological characteristics of Rhododendron species native to Korea.



한국 자생 진달래속(Rhododendron) 3종 종자의 발아특성과 종간 차이

김 시은1, 장 경호1, 김 건모1, 백 진주1, 정 재민2, 정 지영2, 이 승연3,4*
1국립안동대학교 원예육종학과
2국립수목원 식물자원연구과
3국립안동대학교 원예·생약융합학부
4국립안동대학교 농업과학기술연구소

초록


본 연구는 국내 자생하는 진달래속(Rhododendron) 종들의 종자 휴면유형 분류 및 발아특성 구명을 목표로 하였다. 진달 래속 종들의 배는 형태적휴면(MD)이 없는 완전히 발달된 직 선(linear) 형태였으며, 만병초 및 꼬리진달래 종자는 탈리 시 점에 이미 휴면이 없는 것으로 밝혀졌다. 반면에 털진달래 종 자는 population 수준에서 부분적으로 생리적휴면(PD)을 가 지고 있는 것으로 나타났다. 털진달래의 이러한 생리적휴면 (PD)은 외생 지베렐린(GA3) 1,000mg・L-1 처리를 통해 타파될 수 있었다. 그러나 4℃에서의 저온층적처리는 털진달래 종자 휴면 타파에 효과가 없는 것으로 나타났다. 종합적으로 판단 했을 때, 진달래속(Rhododendron) 종들의 적정 발아 환경조 건은 광조건・25/15℃(만병초), 암조건・20/10℃(꼬리진달래), 광 조건・25/15℃(털진달래)로 확인된다. 진달래속(Rhododendron) 에서의 종간 차이(interspecific variation)로 인해 모든 종이 종 자 휴면유형 또는 발아특성에서 구별이 되었다. 본 연구는 국 내 자생하는 진달래속(Rhododendron) 종들의 생리・생태 특 성을 이해하는 데 이용될 수 있을 것이다.



    서 언

    유전자원은 종간 및 종내 유전다양성의 활용을 위해 보전 및 지속가능한 관리가 요구되며, 이를 위해서는 일관성 있으 면서도 신뢰할 수 있는 기초 정보가 필요하다(FAO 2013). 식 물유전자원의 현지 내외 보전에서 종자는 중요한 역할을 가지 고 있으며(KNA 2016;KREI 2016;O’Donnell and Sharrock 2017), 이에 따라 종자의 보전 및 기초 정보 축적은 유전다양 성의 유지에 필수적이라고 할 수 있다. 영국의 큐 왕립 식물원 (Royal Botanical Gardens, Kew)에서는 종자의 천립중, 발아율 등과 같이 종자의 정보가 축적된 데이터베이스인 SID(seed information database)를 운영하고 있으며(RBG 2021), 미국 산림청(U.S. forest service)은 종자의 휴면 유무, 종자 전처리 등이 포함된 북미 지역 자생식물의 번식 기술을 propagation protocol database를 통해 제공하고 있다(USFS 2021). 국내에 서는 국립수목원의 종자은행(KNA 2021), 국립백두대간수목원 의 시드볼트(BDNA 2021), 국립생물자원관의 국가야생식물종 자은행 등이 운영되고 있어(NIBR 2021), 국내에서도 종자를 이용한 보전에 높은 관심을 보이고 있다는 것을 알 수 있다. 하지만 아직 실용적으로 활용할 수 있는 종자 번식 기술에 관 한 정보는 매우 부족한 실정이다.

    진달래과(Ericaceae)에 속하는 진달래속(Rhododendron) 식 물들도 유전자원의 하나로서, 국내에는 섬진달래, 흰참꽃나무 등 총 20종이 자생하고 있는 것으로 알려져 있다(KNA 2017). 진달래속 식물은 정원 또는 공원 등의 조경공간을 조성하는 데 있어 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있으며(Park et al. 2003), 2019년 국내에서 판매된 진달래속 식물은 13,433천 주로 전체 화목류 판매량 중 가장 큰 비중을 차지하고 있어 상업적 가치가 매우 높은 것으로 보고되었다(MAFRA 2020). 국내 자생하는 진달래속(Rhododendron) 식물인 만병초와 털 진달래는 주로 해발 1,000m 이상의 고지대에 서식하는 종들 로(Kong et al. 2017;Lee and Shim 2011), 이러한 고산성 식 물들은 기후변화로 인해 발생한 종간경쟁에서 도태될 가능성 이 높다(Kong et al. 2017;Noh et al. 2017). 만병초의 경우 특별산림보호종으로 지정되어 있으며(KFS 2020), 민간에서 약 재로 사용하기 위한 불법적인 채취로 인해 자생지의 훼손과 개체수의 감소가 이루어진 바 있다(Hwang et al. 2014). 동일 속의 국내 자생종인 꼬리진달래는 산림청 지정 희귀식물인 취약종(VU)으로 지정되어 있다(KFS 2020). 따라서 진달래속 (Rhododendron) 자생식물의 유전자원 보호 및 관상식물로의 활용을 위해 종자 번식 기술의 확보가 필요할 것으로 판단된다.

    종자의 휴면유형은 요인에 따라 총 5가지로 분류할 수 있으 며, 생리적인 요인 때문에 발생하는 생리적휴면(PD), 미발달된 배로 인해 발생하는 형태적휴면(MD), 형태적휴면과 생리적휴면 을 모두 가지고 있는 형태생리적휴면(MPD), 불투수성을 가지고 있는 종피에 의해 발생하는 물리적휴면(PY), 물리적휴면과 생리 적휴면을 동시에 가지고 있는 조합휴면(PY+PD) 등으로 나눌 수 있다(Baskin and Baskin 2004). 종자의 휴면 유무 및 휴면유 형의 분류는 종자의 실용적인 활용뿐만 아니라 생태, 진화를 연구하기 위해 반드시 필요한 기초정보이다. 하지만 국내 자생 하는 진달래속(Rhododendron) 식물 20종의 종자 휴면유형에 대한 연구는 노랑만병초(Rhododendron aureum Georgi)와 황 산차(Rhododendron lapponicum (L.) Wahlenb. subsp. parvifolium (Adams) T.Yamaz.)에 대해서만 생리적휴면(PD)으 로 휴면유형이 분류되었으며(Baskin and Baskin 2014), 두 종을 제외하고는 연구가 아직 미흡한 실정이라고 볼 수 있다. 기존 연구에서 만병초와 꼬리진달래는 발아 적정온도, 종자 저장 방 법, 식물생장조절제 처리 등에 대해 연구가 되었으며(Kim et al. 2013;Lee et al. 1990;Lee et al. 1982;Lee et al. 2014), 털진달래는 발아 적정온도에 대해 연구가 된 바 있다(Chu 2013). 그러나 기존 연구에서는 세 종이 보유하고 있는 종자 휴면유형에 대해 구체적으로 확인이 불가한 것을 알 수 있었다.

    Baskin and Baskin(2014)에 따르면 현재까지 휴면유형이 조 사된 진달래속(Rhododendron) 식물은 모두 휴면이 없거나 생 리적휴면(PD)으로 분류 또는 추론되었으며, 동일 속의 만병초, 꼬리진달래, 털진달래도 휴면이 없거나 생리적휴면(PD)으로 분류될 가능성이 높다. 그러나 동일 속이더라도 종간 차이 (interspecific variation)에 의한 휴면유형의 차이는 발생할 수 있다(Song et al. 2019). Tiarella속의 헐떡이풀(T. polyphylla)의 경우 23℃의 상대적 고온에서 미발달된 배가 신장한 후, GA3를 통해 생리적휴면(PD)을 타파시켜야 하는 형태생리적휴면 (MPD)를 가지고 있다는 것이 최근에 보고되었으며(Choi et al. 2018), 이는 기존 연구에서 Tiarella속의 종들은 저온층적처리를 통해서만 휴면이 타파되는 생리적휴면(PD)을 가지고 있다고 알 려진 것과 상반된 결과였다(Baskin and Baskin 2014). 본 연구 에서는 배의 신장 유무를 확인하기 위하여 종자 내・외부의 해부 학적 관찰 및 배(embryo)와 종자(seed)의 비율인 E:S ratio의 수치를 조사하였다. 이를 통해 진달래속(Rhododendron) 식물 이 형태적휴면(MD)을 보유하고 있는지 구체적으로 확인할 수 있을 것이다. 또한 객관적이고 시각적인 자료의 제시를 통해 국내에 자생하는 진달래속(Rhododendron) 식물 종자의 휴면유 형을 이해하는데 뒷받침되고자 하였다. 종 보호가 필요하며 관 상가치가 높은 만병초, 꼬리진달래, 털진달래를 대상으로 연구 를 수행하였으며, 종자 번식을 위한 기초 정보인 종자의 발아특 성 및 휴면유형을 조사하였다.

    재료 및 방법

    실험 재료

    연구에서 사용된 만병초 및 꼬리진달래 종자는 2019년 11 월 5일에 국립수목원 보전원에서 관리중인 개체에서 수집되었 으며, 털진달래 종자는 2019년 10월 24일에 양구군 동면 팔랑 리에 위치한 자생지에서 수집되었다(Table 1). 수집된 종자는 11~16일 동안 기건저장 후에 실험에 사용되기 전까지 저온저 장고(0℃)에 보관하였다.

    기본 특성

    종자의 기본 특성 조사를 위해 버니어캘리퍼스를 사용하여 종자의 길이 및 너비를 측정하였으며, 종자의 무게는 100립중 (mg)으로 측정하였다. 종자의 내・외부 형태 조사를 위해 종자 를 면도칼 또는 실험용 메스를 이용하여 종단으로 자른 후 USB전자현미경(AM3111 Dino-Lite premier, ANMO Electronics Co., Taiwan)을 사용하여 관찰하였으며, 배의 추가적인 신장 유무 조사를 위해 탈리 시점 및 발아 직전의 배 길이와 종자 길 이를 실체현미경(SZ4045, Olympus Optical Co. Ltd., Japan) 을 통해 측정하였다. 측정된 종자와 배의 길이는 배(embryo) 와 종자(seed)의 비율인 E:S ratio로 계산되었다. 종피에 불투 수성이 있는지 판단하기 위하여 수분흡수 실험이 진행되었으 며, 90x15mm의 petridish에 여과지 2매를 깔고 증류수를 충분 히 주입한 후 20립 3반복으로 치상하였다. 치상된 종자는 0, 3, 6, 9, 12, 24, 48 시간 후의 무게가 조사되어 수분흡수율이 계산되었다. 수분흡수율은 %Ws = [(Wh-Wi)/Wi] x 100을 통 해 계산되었으며(Lee et al. 2015), Ws = 증가된 종자 무게, Wh = 수분이 공급된 종자의 무게, Wi = 초기의 종자 무게를 의미한다.

    광・온도 조건

    광도 조건은 2요인으로 광조건과 암조건으로 구분하여 진행하 였다. 광조건은 petridish를 12/12h(명기/암기)의 환경에 두었으 며, 명기 하에 조사한 광의 PPFD는 63.46±15.23μmol・m-2・s-1이 다. 암조건은 광조건과 동일한 환경이지만 petridish를 알루미늄 호일로 감싸 암조건을 형성하였다. 온도 조건은 항온 4℃와 변온 15/6, 20/10, 25/15℃의 4수준으로 구성되었다. 온도 조건을 일정하게 유지하기 위해 4℃로 설정된 콜드랩챔버(HB-603CM, HANBAEK-Scientific, Korea, Bucheon)와 15/6, 20/10, 25/15℃ 로 설정된 멀티룸챔버(HB-302S-4, HANBAEK-Scientific, Korea, Bucheon)를 사용하였다. 실험에 사용된 종자들은 소독을 위해 500mg・L-1의 베노밀 용액에 침지하여 교반기(DAIHAN-Scientific, Korea, Wonju)를 사용하여 12시간 동안 330rpm으로 교반하였다. 소독된 종자들은 90x15mm의 petridish에 여과지 2매를 깔고 증류수를 주입한 후 20립 3반복(꼬리진달래) 또는 4반복(만병초, 털진달래)으로 치상하였다. 광・온도가 종자 발아에 미치는 영향을 알아보기 위해 6주 동안 발아율이 조사되었으며, 발아는 유근이 1mm 이상 돌출하였을 때를 기준으로 하였다.

    저온층적처리

    저온층적처리의 휴면타파 및 발아촉진 효과를 알아보기 위 해 종자들을 광・온도 조건 실험과 동일한 방법으로 소독한 다 음 90x15mm의 petridish에 여과지 2매를 깔고 증류수를 충분 히 주입한 후 20립 3반복(꼬리진달래) 또는 4반복(만병초, 털 진달래)으로 치상하여 0, 2, 4, 8, 12주 동안 저온층적을 실시하 였다. 저온층적처리에는 4℃로 설정된 콜드랩챔버(HB-603CM, HANBAEK-Scientific, Korea, Bucheon)가 사용되었다. 저온층 적처리가 끝나면 25/15, 15/6℃의 변온으로 이동하여 6주 동 안 발아율이 조사되었으며, 발아는 유근이 1mm 이상 돌출하 였을 때를 기준으로 하였다.

    GA3 처리

    GA3의 휴면타파 및 발아촉진 효과를 알아보기 위해 0, 10, 100, 1,000mg・L-1의 GA3 용액 5mL에 24시간 동안 침지한 후 3~5회 이상 증류수에 수세하였다. 수세한 종자들은 소독을 위 해 500mg・L-1의 베노밀 12mL 용액에 5시간 동안 침지하였다. 소독된 종자들은 90x15mm의 petridish에 여과지 2매를 깔고 증류수를 충분히 주입한 후 20립 3반복(꼬리진달래) 또는 4반복 (만병초, 털진달래)으로 치상하였다. 종자가 치상된 petridish 는 25/15, 15/6℃의 변온으로 이동하여 4주 동안 발아율이 조 사되었으며, 발아는 유근이 1mm 이상 돌출하였을 때를 기준 으로 하였다.

    통계 처리

    통계 처리 및 분석을 위해 SAS 9.4(SAS Inst. Inc., Cary, NC, USA)와 SigmaPlot 10.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)이 사용되었다. 각 발아시험 결과의 처리평균간 비교는 Tukey’s HSD test(p<0.05)로 검정하였으며, 탈리 시점과 발아 직전의 E:S ratio 간 분석에는 t-test를 이용하였다.

    결과 및 고찰

    기본 특성

    만병초, 꼬리진달래, 털진달래의 종자 길이는 각각 2.7±0.09, 2.1±0.07, 1.6±0.03mm이며, 너비는 각각 0.7±0.02, 0.5±0.01, 0.6±0.02mm로 만병초의 종자 크기가 세 종 중에서 가장 큰 모습을 보여주었다(Table 1, Fig. 3a). 꼬리진달래의 종자 길 이는 털진달래에 비해 상대적으로 길지만 너비는 짧은 모습을 보여 길쭉한 종자 형태를 가지고 있었으며, 털진달래의 종자 형태는 장타원형(oblong)으로 길이는 세 종 중에서 가장 짧지 만 너비는 꼬리진달래보다 긴 모습을 보여주었다(Table 1, Fig. 3a). 털진달래의 이러한 종자 형태는 종자 형태 유형 중 dwarf에 속하는 것으로 판단된다(Martin 1946). 종자의 100립 중(mg)은 만병초(20.2±0.25), 꼬리진달래(13.4±0.42), 털진달 래(8.4±0.15) 순으로 높았다(Table 1). 수분흡수 실험에서는 만 병초의 종자 무게가 48시간 후에 30% 이상 증가하였으며, 꼬 리진달래와 털진달래는 40% 이상 증가하였다(Fig. 1). 종자의 무게가 ≥20% 증가한 경우에는 종피 및 과피에 투수성이 있 는 것으로 판단하며(Baskin and Baskin 2003), 세 종의 종자는 종피의 불투수성에 의한 물리적휴면(PY)은 존재하지 않는 것 으로 판단된다. 또한 세 종 종자의 내부를 현미경으로 관찰한 결과 완전히 발달된 직선(linear) 형태의 배를 보였으며(Fig. 3b), 이러한 직선(linear) 형태는 진달래과(Ericaceae) 식물에서 볼 수 있는 배의 형태로 알려져 있다(Baskin and Baskin 2007;Martin 1946). 만병초, 꼬리진달래, 털진달래 종자의 탈리 시 점 E:S ratio는 각각 0.8±0.01, 0.7±0.03, 0.7±0.02이었으며 (Fig. 2), 일반적으로 E:S ratio가 >0.5일 경우 완전히 발달된 직 선(linear) 형태의 배로 보고 있다(Baskin and Baskin 2007). 탈리 시점과 발아 직전의 E:S ratio를 비교하였을 때도 세 종 모두 배의 추가적인 신장은 없는 것으로 확인되었다(Fig. 2, 3b~c). 따라서 세 종의 종자는 미발달된 배로 인한 형태적휴 면(MD)은 보유하고 있지 않는 것으로 판단되었다.

    광・온도 조건의 영향

    광조건에서 만병초의 최종 발아율은 최고 90.2±3.57%로 나타났으며, 암조건에서는 최고 37.6±7.04%로 나타났다(Fig. 4). 그리고 25/15, 20/10, 15/6℃에선 광을 통해 발아가 촉진 된 것을 확인할 수 있었다. 따라서 만병초는 발아를 위해 광 조건을 더 선호하는 것으로 판단되었으며, 이는 차광 시에 발 아율이 40% 이하로 현저하게 떨어졌다는 기존 연구와 일치하 였다(Lee et al. 2014). 또한 최종 발아율이 90% 이상이므로 만병초 종자는 휴면을 보유하고 있지 않는 것으로 나타났다. 만병초의 종자 발아는 변온 온도가 낮아질수록 최종발아율이 낮아지는 경향을 보였으며(Fig. 4), 4℃에선 광조건과 암조건 모두 발아가 식별되지 않았다. 고지대에 서식하는 종인 구상 나무(Abies koreana Wilson)의 경우 23℃보다 20, 17℃에서 발아율이 높아 상대적으로 낮은 온도에서 발아가 촉진되는 것 으로 보고하였으며(Lee 2007), 고지대에 서식하는 종인 만병 초 또한 25℃의 고온은 발아를 억제하는 것으로 보고하였다 (Lee et al. 1982). 그러나 본 연구에서는 25/15℃의 변온 조건 은 발아를 촉진시키는 것으로 나타나 같은 25℃ 온도 조건이 더라도 변온 조건으로 설정될 경우에는 상반된 결과를 나타내 는 것을 확인할 수 있었다. 동일 속의 참꽃나무(Rhododendron weyrichii Max.)와 북미 자생종인 Carolina azalea(Rhododendron carolinianum Rehder)도 25℃의 항온 조건보다 25/15℃의 변 온 조건에서 발아가 촉진되었다고 보고된 바 있다(Blazich et al. 1993;Hwang 1995;USDA 2021).

    꼬리진달래의 최종 발아율은 광조건과 상관없이 최고 90% 이상을 나타내 휴면을 보유하고 있지 않는 것으로 나타났다 (Fig. 4). 하지만 15/6℃에서의 최종발아율은 광조건과 암조건 에서 각각 67.1±11.21%, 86.2±1.99%인 것으로 나타나 광으 로 인해 발아가 저해된 것을 확인할 수 있었다. 따라서 15/ 6℃ 조건에서는 암조건을 더 선호하는 것으로 판단된다. 이러 한 경우는 Kalidium속의 K. caspicum에서도 확인할 수 있으 며, 암조건에서는 25, 20, 15℃ 모두 발아율이 높았지만 광조 건에서는 상대적으로 낮은 온도인 15℃에서만 발아율이 매우 낮아지는 것으로 보고되어 본 연구와 유사한 경향을 보여주었 다(Qu et al. 2007). 20/10℃에서의 암조건은 3주부터 광조건 에 비하여 유의적으로 높은 발아율이 식별되었다(Fig. 4). 기 존 연구에선 꼬리진달래 종자를 암발아성 종자로 규명한 바 있지만(Kim et al. 2019), 본 연구에선 최종발아율이 광조건과 암조건 모두 최고 90% 이상이므로 발아 적정온도를 유지해준 다면 암조건은 꼬리진달래 종자 발아에 필수적으로 요구되는 조건은 아닌 것으로 판단된다. 3주차의 발아율은 25/15℃보다 20/10℃에서 높았으며(Fig. 4), 이는 19일 후의 발아율에서 2 5℃보다 비교적 낮은 온도인 20℃에서 발아율이 높았다는 기 존 연구와 유사한 경향을 보여주었다(Lee et al. 1990). 하지 만 최종발아율에선 두 온도 사이에 유의적으로 차이를 보이지 않아 발아에 낮은 온도를 요구한다고 보기에는 어려울 것으로 판단된다. 4℃에선 만병초와 마찬가지로 모든 광도 조건에서 발아가 식별되지 않았다(Fig. 4).

    털진달래의 최종발아율은 최고 70.3%로 만병초와 꼬리진달 래에 비하여 낮은 발아율을 나타냈다(Fig. 4). 이는 탈리된 털 진달래 종자가 population 수준에서 휴면을 보유하고 있다는 하나의 증거로 생각할 수 있다. 4주차, 25/15℃(광조건)에서의 털진달래 발아율은 67.3±12.26%로(Fig. 4), 기존 연구에서 2 5℃ 항온에서 30일째에 26%가 나온 결과에 비하여 높은 발아 율을 나타냈다(Chu 2013). 하지만 온도 변화폭을 보이는 유리 온실(18~30℃)의 발아율은 30일째에 54.7%로 보고된 바 있다 (Chu 2013). 이는 털진달래 종자 발아에 변온 조건이 영향을 줄 수 있다는 것을 의미한다. Arocha et al.(1999)에 따르면 진달래속(Rhododendron) 또는 진달래과(Ericaceae)에 속하는 많은 식물들이 발아를 하는데 있어 광을 요구하는 것으로 알려 져 있다. 진달래속(Rhododendron)에 속하는 털진달래도 4℃를 제외한 광조건에서는 모든 온도 조건의 발아율 사이에 유의적 인 차이가 없었으며, 암조건에서는 변온 온도가 낮아질수록 발 아율도 낮아지는 경향을 보였다(Fig. 4). 따라서 털진달래 종자 는 광조건을 상대적으로 선호하는 것으로 판단되었다. 그러나 25/15℃에선 광조건과 암조건 사이에 유의적으로 차이가 없는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 4). 여러 진달래속(Rhododendron) 식물의 종자 발아에 있어 변온은 광을 대체해주거나(Blazich et al. 1991;Cho et al. 1981), 광이 제한되어 있을 때 보완해 주는 것으로 보고되어 있다(Arocha et al. 1999;Blazich et al. 1991;Blazich et al. 1993). 이러한 경우는 국내 자생하는 진 달래속(Rhododendron) 식물에서도 확인할 수 있으며, 진달래 (Rhododendron mucronulatum Turcz.), 철쭉(Rhododendron schlippenbachii Maxim.), 산철쭉(Rhododendron yedoense Maxim. f. poukhanense (H.Lév.) Sugim. ex T.Yamaz.) 등은 암조건하의 항온 조건에선 모두 발아하지 않았지만 변온 조건 에선 발아를 하는 경향을 보이는 것으로 보고된 바 있다(Cho et al. 1981). 이외에 쐐기풀과(Urticaceae)에 속하는 Cecropia hololeuca도 12/12h(명기/암기)에서는 항온 조건과 변온 조건 에서 모두 발아를 하였지만, 암조건에서는 변온 조건에서만 발아가 식별돼 변온이 광주기의 영향을 억제시키는 것으로 보 고하였다(Godoi and Takaki 2004). 털진달래도 변온 조건의 온도가 높아질수록 변온이 광조건을 대체했을 가능성이 높으 나 항온 조건에 대해선 추가적인 연구가 필요할 것으로 보인 다. 광조건과 암조건 모두 4℃에선 발아하지 않았으며(Fig. 4), 이는 5℃의 저온에서는 발아하지 않았다는 연구 결과와 유사하 였다(Chu 2013). 또한 털진달래의 원종인 진달래(Rhododendron mucronulatum Turcz.)의 경우에도 5℃에선 발아하지 않았다 는 보고가 된 바 있어(Choi et al. 2018), 국내 자생하는 다수 의 진달래속(Rhododendron) 식물들이 5℃ 이하의 저온에선 발아를 하지 않는다는 것을 확인할 수 있었다. 세 종 모두 4℃ 에서는 발아가 식별되지 않는 공통점이 있었지만, 국내 자생 하는 진달래속(Rhododendron) 종들의 광・온도 조건에 의한 발아 특성은 각각 뚜렷하게 구별이 되는 것을 확인할 수 있었 다(Fig. 4). Amini et al.(2015)에 따르면 강아지풀속(Setaria) 의 S. viridisS. verticillata는 공통적으로 16/8h(명기/암기), 25/15℃의 변온에서 최고 발아율을 나타내 두 종간에 발아특 성이 유사하였지만, S. glauca는 16/8h(명기/암기), 20℃와 암조 건, 20℃에서 최고 발아율을 나타내 같은 강아지풀속(Setaria) 에 속하더라도 종간에 상이한 발아특성을 나타낼 수 있는 것 으로 보고하였다. 이러한 사례는 같은 속(genus)에 속하는 종 이지만 종간 차이(interspecific variation)로 인해 종에 따라 요 구하는 광・온도 조건에 차이가 있을 수 있음을 의미한다.

    저온층적처리 및 GA3 처리의 효과

    만병초의 4주차 발아율을 확인했을 때(Fig. 5), 25/15℃에서 8, 12주의 저온층적처리를 했을 때에는 무처리구보다 발아율 이 증가되는 경향을 나타냈으며, 15/6℃에서도 2, 4, 8, 12주 의 저온층적처리는 모두 무처리구에 비하여 발아율이 높게 증 가되었다. 따라서 만병초는 저온층적처리의 발아촉진 효과가 두 온도 조건에서 모두 존재하고 있는 것으로 확인되었다. 반 면에 꼬리진달래는 25/15℃와 15/6℃ 모두 무처리구와 2, 4, 8 주 사이에 유의적인 차이가 없는 것으로 나타나(Fig. 5), 저온 층적처리의 발아촉진 효과는 없는 것으로 확인되었다. 털진달 래는 모든 처리에서 80% 미만의 발아율을 나타냈으며, 25/1 5℃에선 처리 간에 유의적인 차이도 없었으므로 저온층적처리 의 휴면타파 및 발아촉진 효과는 확인할 수 없었다(Fig. 5). 그러나 15/6℃에서의 4주차 발아율을 확인했을 때, 무처리구 에서의 발아율은 34.1±3.34%로 낮은 발아율을 나타냈지만, 저온층적처리 4주와 8주를 통해 70% 이상으로 발아율이 증가된 것을 확인할 수 있었다(Fig. 5). 중국 자생종인 South China Rhododendron(Rhododendron simiarum)은 75일 동안의 4℃ 저온층적처리를 하고 20℃에 파종했을 때 발아촉진 효과가 높 게 나타냄을 보고한 바 있으며(Arisumi et al. 1988), 국내 자생 하는 진달래속(Rhododendron) 식물 중 철쭉(Rhododendron schlippenbachii Maxim.)의 경우 4주 동안의 5℃ 저온층적처 리를 한 후에 25℃, 암조건에 파종했을 때 발아촉진의 효과가 있음을 보고하였다(Cho et al. 1981). 반면에 꼬리진달래의 25/15, 15/6℃, 그리고 털진달래의 15/6℃에선 저온층적처리 12주의 효과가 떨어지는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 5). Hoyle et al.(2014)에 따르면 호주에서 자생하는 고산식물 Aciphylla glacialis의 경우 8주 이상 저온층적처리를 하면 발아율이 감소 되었는데, 증가된 저온층적처리 기간 즉, 겨울 기간(winter duration)의 증가는 토양 속에 묻혀 있는 종자은행(seed bank) 을 다시 휴면에 들어갈 수 있게 하는 것으로 보고하였다.

    만병초 종자를 GA3 1,000mg・L-1 처리했을 때 25/15℃에선 2주만에 97.7±1.32%의 발아율을 나타내 발아소요시간을 단 축시키는 효과를 나타냈다. 또한 15/6℃에선 최종발아율이 95.7±2.95%로 상대적 저온에서도 발아촉진의 효과가 있음을 보여주었다(Fig. 6). 기존 연구에서 GA3 1,000mg・L-1 용액에 12시간 동안 침지하였을 때 본 연구와 비교하여 79.6%의 낮 은 발아율을 보였는데(Lee et al. 1982), 이는 GA3 침지 시간 이 발아에 영향을 준 것으로 판단된다. 꼬리진달래의 경우 GA3 1,000mg・L-1 처리를 했을 때 25/15℃에서 96.9±1.55%이 며, 15/6℃에선 최종발아율이 93.9±4%로 만병초와 유사한 결 과를 나타내 두 종 모두 GA3 처리의 발아소요시간 단축 및 발 아촉진 효과를 확인할 수 있었다. 기존 연구에서도 만병초 종 자에 GA3 100, 200mg・L-1를 처리했을 때 발아율이 가장 높은 것으로 보고하였으며(Lee et al. 2014), 꼬리진딜래 종자에서 도 GA3 20mg・L-1를 처리했을 때 암조건에서 발아촉진 효과가 높은 것으로 보고한 바 있다(Lee et al. 1990). 또한 두 종 모 두 상대적 저온인 15/6℃(광조건)에서의 최종발아율은 25/15, 20/10℃(광조건)에 비해 유의적으로 낮아 15/6℃는 발아 적정 온도가 아닌 것으로 나타냈지만(Fig. 4), GA3 처리를 할 경 우에는 15/6℃에서도 발아율이 80% 이상으로 증가하였다. 25~28℃가 발아 적정온도인 앵초속(Primula)의 P. beesiana는 GA3 처리를 할 경우 15/5℃에서도 발아율이 높은 것으로 보 고된 바가 있어(Yang et al. 2020), 진달래속(Rhododendron) 식물인 만병초 및 꼬리진달래도 발아 적정온도가 주어지지 않 더라도 GA3 처리를 통해 발아율 향상 효과가 있는 것으로 판 단된다. 털진달래 종자의 경우 GA3 처리를 하지 않았을 때 79.8±1.95%로(Fig. 6), 광・온도 조건 실험 또는 저온층적처리 실험과 마찬가지로 80%를 초과하지 못하는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 4, 5). 그러나 GA3 1,000mg・L-1 처리를 했을 때에 는 98.4±1.56%의 높은 발아율을 나타냈으며(Fig. 6), 이는 GA3 가 population 수준에서 가지고 있는 털진달래의 종자 휴면을 타파시킨 것으로 보인다. 또한 GA3 처리를 통해 휴면이 타파 됐으므로 털진달래 종자가 보유하고 있는 휴면은 생리적휴면 (PD)으로 판단되며, 15/6℃에서도 GA3 처리의 발아촉진 효과 가 있었다(Fig. 6). 동일 속의 R. protisum var. giganteum은 GA3 처리 1,000mg・L-1에서 발아촉진 효과가 높게 나타나는 것으로 보고되어 본 연구와 유사한 경향을 보였다(Shen et al. 2015). 또한 R. maddeniiR. niveum에서도 GA3 처리의 발 아촉진 효과가 보고된 바 있어(Tiwari and Chauhan 2007), 일 부 진달래속(Rhododendron) 식물의 종자 발아율 향상에 GA3 처리가 긍정적인 영향을 주는 것으로 보인다.

    발아소요시간 및 발아율을 종합적으로 봤을 때, 만병초, 꼬 리진달래, 털진달래의 종자는 각각 광조건・25/15℃, 암조건・ 20/10℃, 광조건・25/15℃에 파종하는 것이 가장 적합한 것으 로 판단된다. 또한 만병초와 꼬리진달래의 종자는 휴면을 보 유하고 있지 않았다. 그러나 GA3 1,000mg・L-1 처리를 통해 발 아소요시간 단축 및 발아촉진의 효과를 확인할 수 있었으며, 만병초에서는 저온층적처리의 효과도 확인되었다. 그리고 털 진달래의 종자는 발아율이 80%를 초과하지 못하는 생리적휴 면(PD)을 일부 가지고 있었지만, GA3 1,000mg・L-1 처리를 통 해 종자 내부의 생리적휴면(PD)이 타파되는 효과를 확인할 수 있었다. 하지만 저온층적처리는 털진달래 종자의 휴면 타파에 효과가 없는 것을 확인하였다. 한반도에 자생하는 진달래속 (Rhododendron) 세 종은 광・온도 조건, 저온층적처리 및 GA3 처리에 따라 각기 다른 발아특성을 나타내고 있어 종간 차이(interspecific variation)가 명확히 확인되었으며, 본 연구 결과는 진달래속(Rhododendron) 국내 자생종들의 생리・생태 를 이해하는 데 도움을 줄 수 있을 것이다.

    사 사

    본 연구는 국립수목원 ‘유용자원식물 대량증식법 개발’ 과제 의 지원에 의해 수행되었음.

    Figure

    FRJ-29-1-18_F1.gif

    Imbibition curves for intact seeds of three Rhododendron species. Error bars indicate mean ± S.E. (n = 3).

    FRJ-29-1-18_F2.gif

    Embryo length to seed length (E:S) ratio of three Rhododendron species at dispersal and just before germination. Error bars indicate mean ± S.E. (n = 10). NS indicates non-significance according to the t-test (p < 0.05).

    FRJ-29-1-18_F3.gif

    Germination stages of three Rhododendron species. (a), external structure of seeds at dispersal; (b), internal structure of seeds at dispersal; (c), internal structure just before germination; (d), internal structure after germination; (e) external structure after germination; (f) seedlings with cotyledon and radicle. Dotted lines indicate embryo shape of seeds. Scale bar = 1 mm.

    FRJ-29-1-18_F4.gif

    Effect of light and temperature on germination of three Rhododendron species. Error bars indicate mean ± S.E. (n = 4, 3, and 4).

    FRJ-29-1-18_F5.gif

    Effect of cold stratification (CS) at 4℃ on germination of three Rhododendron species. Error bars indicate mean ± S.E. (n = 4, 3, and 4). The different letters at 4 weeks indicate significantly differences at p < 0.05 (Tukey’s HSD tests).

    FRJ-29-1-18_F6.gif

    Effect of concentrations (mg・L-1) of gibberellic acid (GA3) on germination of three Rhododendron species. Error bars indicate mean ± S.E. (n = 4, 3, and 4). The different letters indicate significantly differences at p < 0.05 (Tukey’s HSD tests).

    Table

    Seed characteristics and collection information of three Rhododendron species.

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