서 언
우리나라에는 약 4,000여종의 자생식물이 있으며(KPNI 2019), 그 중에서 화훼, 약초, 산채 등으로 개발할 수 있는 식물종은 약 570여종으로 알려져 있다(Choi et al. 2016). 외국에서 도 입한 식물에 비해 지금까지 자생식물의 산업적 이용이 아직 적다고 할 수 있지만 자생식물 중 관상의 목적으로 사용되는 야생화의 연간 생산액은 2014년 354억원에서 2018년 462억원 으로 30.5%나 증가하는 등 꾸준하게 그 수요가 증가하고 있다 (KFS 2018). 국립수목원에서는 관상가치가 뛰어난 자생식물 을 발굴하고 각 식물종의 내환경성을 구명하여 정원 등 자생 지와 다른 환경에서 활용하기 위한 연구를 다년간 수행하고 있다.
섬꼬리풀(Veronica nakaiana OHWI)과 큰구와꼬리풀(V. pyrethrina Nakai)은 개불알풀속(Veronica)에 속하는 다년생 초본으로 관 상가치가 뛰어난 자생식물이다. 섬꼬리풀은 산림청에서 지정 한 희귀식물이자 울릉도의 특산식물로 잎은 불규칙한 결각과 톱니가 있으며, 꽃은 6~7월에 연한 하늘색으로 총상꽃차례로 달려 관상식물로의 개발과 함께 보전이 필요한 식물종이다 (KPNI 2019). 큰구와꼬리풀은 경북의 산기슭에 분포하고 있으 며, 잎은 달걀모양으로 타원형이고 꽃은 총상 꽃차례로 8월에 연보라색으로 개화를 하는 특징을 가지고 있다(KPNI 2019). 섬꼬리풀과 큰구와꼬리풀을 비롯한 개불알풀속에 있는 식물 종의 내환경성에 관한 연구는 아직 미비한 상태이며 식물의 생육을 결정하는 광도에 대해서도 아직 밝혀진 바가 없다. 자 생 식물의 광 요구도는 종에 따라 다양하게 나타난다. 가시오 갈피(Eleutherococcus senticosus), 깽깽이풀(Jeffersonia dubia), 벌개미취(Aster koraiensis), 섬시호(Bupleurum latissimum), 후 추등(Piper kauzura)은 무차광 조건에서 고광도로 인한 생육 저하가 일어나 대체로 50~75%차광 처리가 식물의 생육에 적 당하였다(Bang et al. 2003;Han et al. 2001;Lee et al. 2013;Nam et al. 2016;Rhie et al. 2014). 반면 능유바위솔(Orostachys ‘Nungyu bawisol’)은 차광률이 적을수록 식물의 생육이 좋았 다(Chon et al. 2011). 노루귀(Hepatica asiatica)의 경우에는 차광(52, 82, 90, 97%)에 따라 엽수와 생체중 등 생육지표에서 차이가 없었으나 차광률이 낮을수록 식물의 고사율이 높아져 90%이상의 차광을 하는 것이 필요하다고 하였다(Jeong et al. 2015). 최근에는 93종류의 식물을 대상으로 엽록소 형광값을 이용하여 광도에 따른 각 식물의 전자전달율(electron transport rate)을 계산하여 광요구도를 평가하기도 하였다(Shagol et al. 2018). 하지만 식물의 적정 생육은 광요구도뿐 아니라 다양한 환경 조건에 영향을 받기 때문에 실제 차광 수준에 따른 생육 을 평가하는 것이 중요하다고 할 수 있다.
본 연구는 다양한 차광수준에서 개불알풀속 식물인 섬꼬리 풀과 큰구와꼬리풀이 나타내는 생육을 평가하고 최적 차광률 및 내음성을 구명하는데 목적이 있다. 이는 향후 섬꼬리풀과 큰구와꼬리풀을 정원에 식재하였을 때 최적의 생육을 나타낼 수 있는 장소를 정하는데 유용한 정보를 제공할 수 있을 것 이다.
재료 및 방법
식물재료 및 재배조건
실험에 사용된 섬꼬리풀과 큰구와꼬리풀은 국립수목원 유 용식물증식센터로부터 종자를 분양 받아 유묘로 생장시킨 이 후에 사용하였다. 2019년 4월 19일 파종하였던 종자는 2019년 7월 16일에 정식하였는데 이때 실험 전 평균 생육상태는 섬꼬 리풀이 초장 8.8cm, 폭 19.7cm 엽수 6개였으며, 큰구와꼬리 풀은 초장 3.6cm, 엽수 8개 정도였다. 차광실험은 2019년 10월 19일까지 총 3개월간 진행하였다. 배재대학교 외부 실험포 에 코팅블럭을 이용하여 가로와 세로 90×210cm(1.9m2)의 실 험 plot을 8개 제작하였고 토양은 인근의 산 경사면에서 자연 풍화된 마사토를 사용하였다. 복합비료(DO-PRO 522, dof, Gyeonggi-do, Korea)를 120g/m2 수준으로 시비하였다. 실험 에 사용한 마사토의 입도 분포는 5.60mm, 2.80mm, 1.40mm, 710μm, 355μm, 150μm, 106μm, 106μm비율이 각각 2.4%, 5.4%, 16.8%, 28.6%, 23.1%, 13.4%, 4.4%, 6.1%이었다. 토양 삼상은 NCSU Porometer를 사용하여 측정하였으며 고상, 액 상, 기상은 각각 69%, 23%, 8%이었다.
차광 처리
차광 처리는 총 4가지로 시중에서 판매하는 55%, 75%, 95%차광망을 이용하여 0%(무차광), 55%, 75%, 95%차광처리 를 하였다. 한 처리당 두개의 plot을 조성하여 총 8개의 plot 을 만들었다. Plot안에 가로, 세로, 높이가 210cm, 84cm, 90cm 인 차광틀을 설치하였으며, 환기를 위해 차광망은 지면에서 20cm 띄워 공간을 주었다. 실험 기간 동안 차광 처리에 따른 광도를 PAR센서(SQ-110, Apogee Instruments, Logan, UT)를 통해 1시간 간격으로 측정하였다. 또한 실험기간동안 각 차광 별로 조사된 평균 DLI(daily light integral)도 계산하였다.
자동관수시스템
기존의 차광 연구 실험을 살펴보았을 때 토양수분에 대해서 는 별도로 제어하지 않는 경우가 대부분이었다. 그런데 차광 수준에 따라 증발산량의 차이가 나타나 차광률이 높은 처리의 경우에는 토양수분이 높게 유지되지만 차광률이 낮을 경우 토 양수분이 낮아 식물이 차광 효과 이외에 수분 스트레스를 받 게 될 것으로 여겨진다. 따라서 본 연구에서는 수분 센서를 이용한 자동관수시스템을 설치하여 모든 차광 처리에 토양 수 분을 동일하게 유지시켜 각 차광별 수분스트레스를 최소화하 고자 하였다. 먼저 실험에 사용한 토양인 마사토의 수분보유 능력을 Hyprop(UMS, Munich, Germany)를 이용하여 측정하 였다. 토양수분함량(Volumetric water content, VWC, v/v)의 측정은 frequency domain reflectometry(FDR)방식의 토양수 분센서(EC-5, Decagon devices, Pullman Washington, USA) 로 측정하였다. 관수는 시험구의 VWC로 측정된 값을 Data logger(CR1000, Campbell Scientific, Logan Utah, USA)로 전 송하고 책정된 임계값 이하에서 자동으로 이루어지도록 프로 그래밍하였다. 마사토에 적용한 보정식(VWC=0.120×mV-35.896, r=0.97)을 사용하였다. 관수시 전자밸브의 계패는 16ch Relay (SDM CD16AC/DC controller, Campbell Scientific)로 하였으 며, 1회 관수시 시험구 당 관수시간이 20분이었고 이 때 관수 량은 9.7L이었다. 다음 관수를 위한 토양수분 측정은 관수가 종료되고 30분 후에 하였다. Plot당 30cm간격으로 4개의 점적 호스를 설치하였는데 점적 간격 또한 30cm였다. FDR토양수 분센서는 처리구당 3개씩 꽂아 측정값의 평균으로 설정하였 다. 본 연구는 실외에서 이루어졌기 때문에 자연 강우가 빈번 하게 일어났는데 강우계(ECRN-100, Decagon devices)를 이용 하여 강우량을 1시간 간격으로 측정하였다.
생육조사
실험식물은 2019년 7월 16일에 정식한 후 생장조사를 1개 월 간격으로 8월 19일, 9월 17일, 10월 13일 3회 측정하였고 10월 19일에 최종 수확하였다. 생장 조사 평가항목은 식물마 다 관상지표라고 판단되는 항목으로 설정하였는데 섬꼬리풀 은 엽수, 초폭, 초장을 측정하였으며, 큰구와꼬리풀은 엽수, 측지수, 초장을 측정하였다. 생체중과 건물중은 식물의 지상 부와 지하부를 나누어 측정하였으며, 건물중은 드라이 오븐에 서 80°C로 72시간 건조시킨 후 측정하였다.
엽록소 형광과 최적양자수율 측정
식물의 광합성 능력 및 스트레스와 밀접한 관련이 있는 엽 록소 형광(Fv/Fm) 측정은 PAM(PAM-2100, Heinz Walz GmbH, Germany)을 이용하였다. 측정 전 처리 당 5개의 잎(지면에서 2번째 잎 기준)을 leaf-clip holder를 이용하여 30분 동안 암적 응 시켰다. Fo는 0.1μmol･m-2 ･s-1이하의 광을 잎에 조사하여 측정하였으며, Fm은 0.8초 동안 8000μmol･m-2 ･s-1의 포화광 으로 측정하였다. 광화학 반응에 대한 값은 Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm 으로 계산하였다. 최적양자수율(optimum quantum yield)측 정은 엽록소 형광과 동일한 방법으로 전처리한 후 동일 측정 기로 15분간 측정한 평균값으로 하였다.
통계분석
앞서 언급한 것과 같이 차광 처리당 2개의 plot으로 총 8개 의 plot을 사용하였으며, 각 plot에 2가지 식물종을 각각 9개 의 개체로 혼식하였다. 통계 분석은 반복 없이 18개의 개체를 소반복으로 두었으며 SPSS(SPSS 23.0, IBM Corporation, USA) 으로 분산분석(ANOVA)을 하였다. 각 식물의 차광에 대한 생 육반응에서 통계적인 차이가 유의한 경우에는 Tukey’s HSD (honestly significant difference) test(p=0.05)로 사후 검정을 하였다.
결과 및 고찰
차광에 따른 광환경 및 토양수분 변화
55%, 75%, 95%차광 처리에 따른 실제 차광률은 각각 52.1%, 71.9%, 94.8%로 차광막에 표시된 차광률에 근접한 결과를 나 타냈다(Fig. 1). 맑은 날과 흐린 날 차광처리에 따라 광도가 어떻게 달라지는지 대표적으로 7월 20일부터 24일까지의 광 도(Photosynthetic Photon Flux Density, PPFD)의 일변화를 조사하였다(Fig. 2). 날씨가 흐렸던 7월 20일과 21일에서는 무 차광 처리에서 최대 700μmol･m-2 ･s-1으로 광도가 낮았으며, 상대적으로 맑았던 7월 22일과 23일에는 무차광 처리에서 최 대 1600μmol･m-2 ･s-1로 약 2배 이상 광도가 높았다. 날씨에 따라서 광도의 차이가 있었지만, 55%, 75%, 95%처리구의 차 광률은 무차광 처리구의 상대적인 비율로 의도에 맞게 처리가 되었다(Fig. 2). 또한 처리구에 따라 DLI의 차이가 있으며, 가 장 높은 DLI를 나타내는 7월 29일은 무처리, 55%, 75%, 95% 처리구 각각 29.9, 16.4, 7.6, 1.8mol･m-2 ･d-1로 나타났으며, 가장 낮은 9월 30일은 각각 10.0, 6.4, 4.3, 0.6mol･m-2 ･d-1로 나타났다(Fig. 3).
실험에서 사용된 토양인 마사토의 수분보유능력을 Hyprop 로 측정하였으며, 일반 토양의 field capacity는 -10kPa(pF 2.0) 정도라고 알려져 있는데(Doorenbos and Kassam 1979) 이에 해당하는 VWC는 0.20m3 ･m-3였다(Fig. 4). 본 연구에서 는 모든 차광처리구에서 식물의 건조스트레스가 없도록 VWC 를 초기에 0.25m3 ･m-3로 설정하였는데, 토양이 너무 과습하다 는 판단하에 8월 1일 VWC를 0.20m3 ･m-3로 조정하였다. 그러 나 지속적인 강우로 인해 목표 VWC에 도달하지 못하여 8월 20일에는 VWC를 0.22m3 ･m-3로 재조정하였다. 각 차광 처리구 의 VWC변화 추이를 살펴보았을 때 자연 강우가 일어나는 시기 를 제외하고는 목표한 VWC를 일정하게 유지하였다(Fig. 5). 한편 7월 31일부터 비가 오기 전인 8월 7일까지를 보았을 때 차광정도에 따라 목표 VWC까지 도달하는 시간의 차이가 나 타났다. 차광률이 높을수록 VWC임계값에 수렴되는 기간이 오래 소요되었는데, 이는 차광조건에서 습한 환경이 조성된다 고 한 보고(McLaren and McDonald 2003)와 같이 차광률이 높을 때 식물과 토양에서의 증발산량이 낮기 때문이라고 판단 된다. 각 차광에 따라 증발산량의 차이는 나타났지만 FDR방 식의 수분센서와 자동관수시스템을 활용하여 거의 비슷한 토 양수분조건을 유지할 수 있었다.
실험기간동안 관수량을 일평균으로 조사한 결과 무차광, 55%차광, 75%차광, 95%차광에서 각각 14L/일, 6L/일, 6L/일로 로 차광률이 높을수록 관수량은 적게 나타났다(Fig. 6). 75% 차광 처리구와 95%차광 처리구간에 관수량의 차이가 나타나 지 않았는데, 이는 75%, 95%차광에서는 토양 증발량이 매우 적어 관수량에서도 차이가 없었던 것으로 판단된다. 하지만 55%차광과 75%차광의 관수량을 비교해 보았을 때 2배 이상 차이가 났는데 이는 차광 실험에서 토양 수분을 적극적으로 제어하지 않으면 차광 수준에 따라 토양 수분이 다르게 유지 된다는 것을 유추해 볼 수 있다. 차광 실험에서 무처리구에서 는 토양수분의 부족으로 인해 식물이 건조스트레스를 받을 수 있으며, 차광률이 높은 처리구에서는 과습으로 인해 식물의 생육 저하가 나타날 수 있는 가능성이 있다. 이번 실험과 같 이 FDR방식의 센서와 자동관수시스템을 활용하면 균일한 토 양수분 조건을 유지시켜 수분스트레스를 최소화하는 가운데 식물의 내음성을 판단하는데 도움이 될 것이다.
차광에 따른 식물 반응
섬꼬리풀
섬꼬리풀의 관상가치를 판단하는 가장 주요한 생육 지표는 엽수라고 판단되는데, 식재 1개월 후에 무처리에서 엽수가 15 개로 가장 많았으며, 차광률이 증가할수록 엽수가 감소했다 (Fig. 7A). 처리구간의 엽수의 차이는 2, 3개월로 경과함에 따 라 차이가 더 뚜렷하게 나타났는데, 3개월 후의 측정에서 엽 수는 무차광, 55%, 75%, 95%차광처리구 각각 96개, 55개, 30 개, 13개로 뚜렷하게 차이가 나타났으며, 특별히 무차광 처리 구에서는 95%차광처리구에 비해 7배 이상의 큰 차이를 나타 냈다. 초폭과 초장의 경우 1개월이 지났을 때에는 모든 처리 구에서 유의한 차이가 나타났지만, 오히려 3개월 이후에는 95%차광처리구를 제외하고는 무차광, 55%, 75%차광처리구에 서의 차이가 나타나지 않았다(Fig. 7B, 7C). 뿌리 길이는 차광 률이 낮은 무차광과 55%차광에서 31cm, 33cm로 길었으며, 차광률이 증가함에 따라 뿌리길이가 짧아졌다(Table 1). 95% 차광처리구에서 뿌리길이가 가장 짧게 나타난 것은 너무 적은 광량으로 인하여 생육이 좋지 않은 것이라고 판단된다. 총 건 물중은 무처리, 55%, 75%, 95%차광처리구 각각 12.4g, 6.4g, 2.8g, 0.7g으로 무차광>55%차광>75%차광, 95%차광순으로 나 타났다(Table 1). 엽록소 형광값은 무차광 처리구에서 0.74로 다른 차광 처리구보다 낮은 값을 나타냈으며, 55%, 75%, 95% 차광처리구의 경우 각각 0.81, 0.82, 0.82로 통계적인 차이가 나타나지 않았다(Fig. 8A). 식물이 고광도를 받을 경우 광저해 현상에 의해 엽록소 형광반응이 낮아진다는 보고(Barber and Andersson 1992;Demmig-Adams 1990)와 같이, 섬꼬리풀에 서도 무차광 처리구에서 광저해현상이 나타난 것으로 판단된 다. 최적양자수율은 무차광 처리구에서 0.5로 가장 높았고, 차 광률이 높아질수록 낮아지는 경향을 나타냈다(Fig. 8B). 이는 섬꼬리풀이 무차광 조건에서 엽수 등 생육 지표가 가장 좋았 고 차광률이 높아질수록 생육이 줄어들었던 것과 동일한 경향 이라고 여겨진다. 섬꼬리풀은 울릉도의 산지에 자생하는 식물 로써 자생지는 어느 정도 차광이 이루어져 있는 곳이라고 여 겨진다. 하지만 이번 연구 결과에서는 자생지의 환경과 다른 무차광 조건의 재배가 섬꼬리풀에게 적합하다고 판단된다. 식 물은 생육환경에 따라 형태적인 차이가 다르게 나타나는데, 둥근잎꿩의비름의 경우에서도 차광보다 높은 광도에서 측지 발생이 더 좋아진다는 보고가 있다(Jeong 1999).
큰구와꼬리풀
큰구와꼬리풀의 엽수는 식재 후 1개월에서는 95%차광처리 구를 제외하고 무차광, 55%, 75%차광처리에서 유사한 값으로 나타났고 실험기간이 경과함에 따라 엽수는 무차광, 55%차광 처리구에서 많았으며, 95%차광처리구에서 가장 적었다(Fig. 9A). 측지수의 경우 식재 1개월 후에 무차광, 55%, 75%, 95% 차광처리구에서 유의한 차이는 없었지만, 재배기간이 3개월로 경과함에 따라 무차광, 55%, 75%, 95%차광처리구에서 각각 2 개, 4개, 2개, 1개로 55%차광처리구에서 측지수가 가장 많았 다(Fig. 9B). 초장은 식재 1개월 후에 55%, 75%, 95%차광처 리에서 각각 7개, 6개, 8개로 무차광 처리구 4cm 보다 2cm 이상 높았다. 2개월 후에는 초장은 55%, 75%차광처리구에서 11cm, 12cm로 5cm, 7cm인 무차광, 95%차광처리구와 비교하 였을 때 길게 나타났다. 3개월후에는 55%차광처리구에서 초 장은 12cm로 가장 길게 나타났지만, 75%차광처리구에서는 9cm로 식재 후 2개월 보다 낮아지는 것을 볼 수 있었다(Fig. 9C). 75%차광처리에서 초장이 낮아진 이유는 식재 후 2개월 부터 큰구와꼬리풀의 개화가 시작됐으며, 개화시기가 지나고 노화된 줄기를 제거하고 새로 나온 줄기를 측정하였기 때문이 다. 뿌리길이는 무차광, 55%, 75%차광처리구에서 각각 26cm, 27cm, 24cm로 유의한 차이가 없었으며, 95%차광처리구에서 17cm로 가장 낮은 값을 나타냈다(Table 2). 생체중과 건물중 에서는 0%, 55%차광처리구에서 높았으며 차광률이 높아질수 록 낮아졌다(Table 2). 총 건물중은 무차광, 55%, 75%, 95%차 광처리구에서 각각 4.1g, 3.6g, 1.9g, 0.3g로 무차광, 55%차 광>75%차광>95%차광순으로 나타났으며, 특별히 무차광 처리 구는 75%, 95%차광처리에 비해 53%, 93%나 높았다. 엽록소 형광은 55%, 75%차광처리구에서 0.83으로 높은 값을 나타냈 으며, 무차광과 95%차광처리구에서는 0.79로 상대적으로 낮 은 값을 나타났다(Fig. 10A). 최적양자수율은 무차광, 55%, 75%차광처리구간에는 차이가 나타나지 않았으며, 95%차광은 다른 처리구와 비교하였을 때에 유의하게 가장 낮은 값이 나 타났다(Fig. 10B). 이는 95%차광에서 식물에 조사되는 광량이 너무 적어 광합성을 정상적으로 하지 못하여 나타난 것이라고 판단된다. 곤달비(Ligularia stenocephala)는 산지의 그늘아래 에서 자생하는 식물로 알려져 있는데 차광실험에서는 55%차 광조건에서 생육이 우수하게 나타났다(Park et al. 2011). 큰 구와꼬리풀도 엽수, 측지수, 건물중이 55%차광조건에서 생장 이 좋았는데 재배조건으로는 55%차광 이하의 조건이 적합하 다고 여겨진다.
앞서 살펴본 바와 같이 섬꼬리풀은 무차광에서 생장이 가장 좋았고 큰구와꼬리풀은 55%차광에서 가장 좋았다. 두 식물의 내음성을 비교하기 위해서 최적의 생육 상태와 강하게 차광이 되었을 때의 생장을 비교하여 감소된 비율이 적은 것이 내음 성이 좋은 식물종이라는 기준을 만들어보았다. 95%차광처리 구는 생장을 판단하기에 너무 좋지 않았기 때문에 75%차광을 강차광으로 간주하였다. 섬꼬리풀은 생육이 가장 좋았던 무차 광에 비해 75%차광에서 건물중이 77% 감소하였지만, 큰구와 꼬리풀은 55%차광에서 75%차광이 이루어졌을 때 건물중이 54%감소하였다. 감소된 폭의 양이 큰 섬꼬리풀이 상대적으로 내음성이 약하다고 판단되며, 상대적으로 큰구와꼬리풀이 내 음성이 강한 식물이라고 판단할 수 있었다.
