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인공구조물이 많은 도시 환경은 폭우와 폭염 등의 기후변화 에 더욱 취약한 공간이 되어감에 따라 물 순환에 대한 중요성 이 부각되면서 최근 도시민에게 휴식과 여가, 교육 등 문화서 비스 기능과 도시의 미기후 조절을 위한 빗물정원 형태의 저 류지공원 설계에 관심이 집중되고 있다(Jo and Lee 2020).
우리나라는 연 강우량의 약 70%가 6월~8월 사이에 집중되 고 10월에서 다음해 5월까지는 강수량의 부족으로 가뭄이 발 생하는 등 홍수와 가뭄이 불규칙적으로 반복되어, 저류지 빗 물정원은 식재공간 및 시설에 따라 수분조건이 다르게 된다 (Park et al. 2012). 건조기에는 빗물 등이 유입되지 않아 건조 한 상태가 지속되거나, 집중 호우시 일시적으로 침수가 되다 물이 배출되는 경우, 그리고 강우 발생 후 일정기간 빗물저류 가 지속되거나 상시 저류되는 공간은 장시간 습윤상태를 유지 한다(Lee et al. 2014). 이와 같이 수위변동 폭이 크고 건조와 침수를 반복하게 되는 저류지공원에는 내침수성을 기준으로 이용가능한 식물을 선택하는 것이 중요하다(Cheon et al. 2010).
수변 녹화용으로 적합한 식물을 선정하기 위한 내침수성 연 구로는 피나무, 단풍나무, 자작나무 등의 몇 가지 목본식물과 습지식물을 대상으로 실시한 연구가 보고되었고(Bert et al. 2014;Frye and Grosse 1992;Kern 1996), 국내에서도 호소사 면 식생복원에 갯버들 등의 목본식물(Park and Choi 2001)과 붓꽃류와 같은 정수식물(Park 2002;Park et al. 2008), 그리고 수변 비탈면 녹화를 위한 한지형잔디 등을 대상으로 내침수성 식물종류 선발에 관한 연구가 수행되었다(Sim 2015). 노랑꽃 창포, 달뿌리풀, 물억새, 애기부들과 같은 정수식물들은 60일 동안의 완전침수조건에서도 그 군락을 유지할 수 있었고(Park 2002), 갯버들은 60일 동안, 족제비싸리, 등나무는 20일-30일 간의 완전침수조건에서 생존하였으나 싸리는 10일간, 한지형 잔디는 4일이상의 침수상태에서 급격히 생존율이 급격히 저하 되어 회복불능의 고사상태에 도달하였다(Park and Choi 2001; Sim 2015).
식물의 내침수성은 산소결핍 조건에서 생존력을 의미하며 (Hook 1984), 산소결핍은 식물의 생리반응과 물질대사에 큰영 향을 미치게 되어 뿌리의 생장이 감소(Anderson and Pezeshki 1999)하고 수분스트레스 등을 유발하여 침수에 민감한 종류를 고사시킨다(Park et al. 2008). 또한 식물들의 침수에 대한 적응 력의 차이는 침수시간, 침수깊이, 침수 지속기간 등 비생물적 요인은 물론이고 식물고유의 유전적 조건에 의해서도 영향을 받을 수 있다(Glenz et al. 2006).
도심지 빗물정원 등 저류지공원은 대면적의 수변녹화와는 다르게 공간이 협소하고 침수 기간보다는 건조기가 긴 특성이 있다. 빗물을 머금고, 침투하고, 증발시키며, 빗물 유출을 저 감시키는 기능의 저류지 빗물정원의 식재를 위해서는 수위변 동과 물이 고여 있는 기간 등 건조와 침수 조건에 적합한 식 물선정이 필요하다(Lee et al. 2014). 따라서 본 연구에서는 침수패턴에 따른 식물의 생육특성을 조사하고 각 식물이 수분 을 이용하는 생리적인 특성을 분석하여 저류지 공원에 적합한 내침수성 식물재료 선정을 위한 기초자료로의 활용을 목적으 로 수행하였다.
재료 및 방법
시험재료
영국 Environment Agency(EA 2012)와 미국 United States Department of Agriculture(USDA 2005)의 빗물정원 추천식물 중 국내에서 수변 또는 척박지 녹화용으로 활용되고 있는(RDA 2012) 초화류 7종을 대상으로 실시하였다. 대표적인 습지식물 인 갈대(Phragmites communis)와, 갈대와 생장형태가 유사하 나 척박지 경관녹화에 사용되는 무늬억새(Miscanthus sinensis var. purpurascens), 그리고 사초류 중 비교적 높은 토양수분 에서 생장하는(Shim et al. 2011) 무늬사초(Carex maculate)로 이들 식물은 토양수분의 이용효율이 높고, 강한 빛과 건조 조 건에서도 잘 생육하는 벼과와 사초과 식물이다. 해안가, 습지, 그리고 척박한 환경의 경관식재에 많이 활용되고 있는(Jang 2011) 국화과인 리아트리스(Liatris spicata), 무늬까실쑥부쟁이 (Aster ageratoides ‘Variegata’), 해국(Aster spathulifolius), 벌 개미취(Aster koraiensis) 4종을 대상으로 실시하였다. 각 대상 식물의 자생지에서의 생육 특성은 Table 1과 같다.
모든 시험식물은 현재 유통되고 있는 8㎝ 포트의 규격묘를 구매하여 24cm(L)×24cm(W)× 20cm(H) 크기의 플랜터에 이 식하고, 3월부터 6월까지 주 1회 관수하여 일정한 생육상태가 되도록 유리온실에서 양생하였다. 식재토양은 수문학적 토양 군(hydrologic soil group) 중 빗물정원 식재 지침(NYSDEC 2015)에서 제안하는 사질양토(sand loam soil) 조건을 구성하 기 위하여 상토와 마사를 1:1로 혼합하여 사용하였다.
내침수성 평가를 위한 침수처리
소규모 저류공원 식재용 식물의 내침수성 평가는 강우시 토 양으로의 침투와 저류 방식에 따라 식생여과대와 같이 빗물이 저류하여 상시 습윤한 상태를 유지하는 저면침수(base flood) 와 빗물정원과 같이 집중호우시 일시적으로 식물 기부 이상까 지 침수되었다가 배출되는 완전침수(over flood)로 구분하여 처리하였다(Hong and Kim 2016). 대조구는 주 1회 일반 관 수하였고, 저면침수구는 플랜터가 30% 잠기도록 하여 일정 수 위의 토양수분압이 유지되도록 하였고, 완전침수구는 식물체 지제부 상위 5㎝ 부위까지 완전히 잠기도록 하여 3일간 유지 한 후 물을 뺀 상태로 4일간 처리하였다(Table 2). 완전침수구 의 침수기간은 침투형 빗물정원 시설의 물고임 기간 기준 (NYSDEC 2015)과 기상청의 지난 5년간 집중호우 시 평균 강 우 지속기간을 조사한 결과를 기반으로 설정하였다. 비가림 시설이 되어있는 시험 포장에 각 시험구마다 3본씩 3반복으로 완전임의배치하고 집중강우기 인 6월부터 8월까지 침수처리 하였다. 침수처리 완료 후 9월부터 11월까지는 대조구와 같이 일반관수 상태로 관리하며 침수 후 회복정도를 조사하였다.
측정항목
수분 스트레스에 대한 내성은 대부분 식물에 존재하지만 내 성 정도는 수종마다 다르기 때문에(Chaitanya et al. 2003), 내 성 식물의 선발에 수분이용효율과 식물의 생장모델이 활용된 다는 보고에 따라(Niu et al. 2008), 본 연구에서도 식물의 침 수처리에 의한 생리·생장 변화를 측정하여 내침수성을 평가 하였다. 6월에서 11월까지 월 1회 초장, 엽폭, 엽장을 측정하 여 측정값에 대한 단위기간(month) 당 상대생장률을 계산하 였다. 식물별 상대 생장량은 Han(2020)의 관상가치 평가 방법 (Ornamental growth index, OGI)을 참고하여 갈대(P. communis), 리아트리스(L. spicata), 억새(M. sinensis var. purpurascens), 벌개미취(A. koraiensis)는 수직형 생장지수(Vertical form, OGIv)으로 무늬까실쑥부쟁이(A. ageratoides ‘Variegata’ ), 해 국(A. spathulifolius), 무늬사초(C. maculate)은 반구형 생장지 수(Dome form, OGId)를 적용하여 산출하였다.
수분스트레스에 대한 식물의 생리적 변화는 6월 처리 전, 8월 침수 처리, 10월 처리 후 총 3회 측정하였다. 광합성측정장치 (LI-6400, portable photosynthesis system, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)를 이용하여 광합성속도(photosynthetic rate, Pn), 세포내 CO2 농도(intercellular CO2 concentration, Ci), 대기중 CO2농도(ambient CO2, Ca), 기공전도도(stomatal transpiration rate, Cs), 기공 증산속도(stomatal transpiration rate, Tr)를 측 정하였다. 측정조건은 챔버 내 공기 유량 500μ㏖s-1, PPFD (photosynthetic photon flux density) 2,000μ㏖･m-2s-1, CO2 농도 400μmol･mol-1의 노지 환경을 유지하였고 오전 8시부터 12시까지 각 식물당 3엽 이상씩 10반복 측정하였다. 수분이용 효율(water use efficiency, WUE)은 Malmstrom(1997)의 방법 에 따라 (Ca-Ci)/Tr(m㏖･㏖-1)의 식으로 산출하였다. 침수처리 에 의한 측정 결과는 SPSS(Statistical Package for the Social Sciences, ver. 19.0, SPSS Inc., Chicago, IL, USA) 프로그램을 이용하여 Duncan’s multiple rage test로 5% 유의 수준에서 각 각의 처리 간의 유의성 검정을 실시하였다.
결과 및 고찰
침수처리에 의한 식물의 생장 변화
저면침수(Flood A)로 일정 수분압을 유지하여 습윤한 상태 의 처리에 의한 정원초화류 7종의 6월에서 11월까지의 생장변 화는 Table 3과 같다. 유의성의 차이는 없었으나 갈대, 억새, 리아트리스는 저면침수가 대조구에 비해 생장률은 0.3∼0.5㎤ 좋았고, 벌개미취와 해국은 저면침수구의 생장이 0.6㎤, 0.5㎤ 로 저조했다. 무늬사초와 무늬까실쑥부쟁이는 저류침수가 대 조구에 비해 생장률이 각각 2.0㎤, 1.5㎤ 낮았으며, 저면침수 상태에서는 토양 내 수분함량이 높아지면서 토양 통기율이 낮 아져 토양 내 산소가 결핍되면서 뿌리의 세포 분열이 억제되 어 생장에 영향을 끼친 것으로 사료된다. Turner et al.(1981) 은 뿌리 신장을 위한 산소 한계농도를 대기중의 50% 정도로 보고한 바 있고 과습에 의한 생장의 차이는 생육 단계에 따라 서도 피해 정도가 다른데(Stanley et al. 1980), 6월부터 8월이 개화기인 무늬사초는 저류침수에 의해 생장이 저하될 뿐만아 니라 처리 후 일반관수 관리기간에도 상대 생장률이 감소하였 던 반면, 6월에서 10월까지 비교적 긴 개화기 특성을 가지는 벌개미취는 처리 후 9월부터 상대생장률이 급격히 증가하는 회복 양상을 보이는 결과를 나타냈다. 이는 개화기 침수는 산 소부족에 의한 cytokinin 공급부족으로 낙엽으로 엽수가 감소 하면서 생장률이 감소하게 된 것으로 사료된다(Jackson and Campbell 1979).
6월에서 8월까지 3일 간격으로 3개월간 식물체 기부까지 완전침수 처리(Flood B)한 결과 억새와 리아트리스에서 일반 관수 처리인 대조구보다 생장률이 0.5㎤, 0.9㎤ 높았고, 무늬 까실쑥부쟁이, 해국, 무늬사초는 침수처리에 의한 생장률이 대조구에 비해 2.4㎤, 0.5㎤, 0.7㎤ 낮았다. 9월부터 11월까지 완전침수 처리후 회복 특성으로 리아트리스와 해국은 상대생 장률이 0.9㎤/month, 0.3㎤/month로 지속적으로 증가하였고, 억새와 무늬사초는 처리하지 않았던 대조구의 상대생장률과 차이를 보이지 않았으며 무늬 까실쑥부쟁이는 침수처리 후 고 사하였다. 침수처리 시 생장률이 대조구와 유의한 차이를 보 이지 않았던 갈대와 벌개미취는 처리 이후 침수처리 한 식물 의 생장률이 대조구에 비해 낮았다. Lee et al.(2014)의 보고 에 따르면 완전침수된 상태로 30일간 처리하면서 생육상태를 조사한 결과 벌개미취는 15일차부터 생장량이 감소하며 고사 되었고, 갈대는 21일부터 감소하여 고사가 진행되었는데 본 연구에서와 같이 3일 단위로 침수와 회복기를 반복하면 완전 침수 조건에서도 식물 생장이 가능함을 알 수 있었다.
침수처리에 의한 식물의 생리적 변화
환경스트레스에 대한 식물 생장반응을 평가하는 방법으로 가장 효율적인 지표가 되는(Nam et al. 2009) 광합성을 측정 하여 생장변화에 영향을 미친 식물체내의 생리적 생리적 변화 를 비교한 결과는 Fig. 2와 같다. 광합성은 6월 처리 시작 전 시험식물 전체를 측정(control) 하고 8월까지 3개월 침수처리 후 각 처리별 변화를 측정하였고(F), 이후 3개월 간 모든 처리 구를 일반관수로 관리하여 침수처리 이후 식물별 변화(AF) 특 성을 측정하였다.
대조구에 비해 광합성율(Pn)이 44.7% 증가한 갈대를 제외 하고 모든 식물은 저면침수 처리(Flood A)에 의해 광합성율이 감소하였고 수분이용효율(WUE)은 증가하였다. 억새, 리아트 리스는 대조구에 비해 광합성은 각각 22.9%, 30.4% 감소하고 수분이용효율의 차이를 보이지 않거나 감소하였는데, 억새와 같이 근권부가 발달된 종류들은 체내 수분스트레스 상태에서 도 근권 수분을 이용하고자 근활력이 증가되어 광합성률의 감 소보다 증산률이 높아져 수분이용효율이 증가하지 않는 결과 (Ou et al. 2011)로 침수에 대한 내성 반응을 보였다.
무늬까실쑥부쟁이, 벌개미취, 무늬사초는 저면침수에 의한 광합성률이 대조구에 비해 79.5%, 81.6%, 142.1% 감소하고 수분이용효율은 7.7%, 15.5%, 35.6% 증가하였는데, 각 식물 들의 생장 변화와 비교 해보면 무늬까실쑥부쟁이와 벌개미취 의 저면침수 처리는 대조구와 차이가 없이 높은 상대생장률을 보였는데 이는 수분손실을 최소화 하면서 광합성을 효율적으 로 유지하기 위하여 일시적으로 수분이용효율을 높여줌으로 써 침수로 인한 수분스트레스에 대한 내성이 발현된 것(Lee 2018)으로 사료된다. 무늬사초는 침수처리 종료 후 일반관수 관리에도 광합성율이 회복되지 못하고 수분이용효율이 감소 되면서 생장률이 저하되었는데, 수분함량은 뿌리로부터 흡수 하는 상대수분량과 증산량에 의해 조절되고 수분스트레스는 각 기관의 물질분배비의 변화, 분화 및 발달의 억제를 통해서 식물의 생산활성을 현저히 저하시켜 식물의 형태, 생장에 영 향을 미치고(Pugnaire et al. 1993), 식물체 내의 수분포텐셜, 기공전도도 및 엽록체의 활성 등 대사생리의 이상이 광합성에 영향을 준 결과로 생각된다(Bennett et al. 1987).
완전침수 처리(Flood B)에 따른 식물별 생리적 변화는 갈 대를 제외한 모든 식물은 대조구에 비해 침수처리구의 광합성 률은 감소하였는데 이 중 억새 이외에 나머지 식물 5종의 광 합성률은 음의 값을 나타내었다. 대표적인 습지 식물인 갈대 와 척박한 토양과 건조 등에 적응성이 강한 억새의 침수 조건 에서의 생리적 반응을 비교해 보면 갈대는 무처리구에 비해 침수상태에서 광합성량이 44.7% 높아 침수환경에 적합한 종 의 특성을 보였고 억새는 광합성량은 60.7% 감소하였으나 수 분이용효율은 29.8% 증가하여 체내의 수분 손실을 줄이면서 광합성을 효율적으로 유지하는 내침수성 양상을 나타냈다. 갈 대와 억새는 벼과에 속하는 C4 식물로서 C4 광합성 경로는 C3에 비하여 광호흡에 의한 장해가 적기 때문에 이산화탄소 의 고정효율이 좋으며, 기공저항을 크게 하여 증산에 의한 수 분손실을 낮춘 상태에서도 높은 광합성을 유지할 수 있다 (Salisbury and Ross 1978). 이러한 특성에 의해서 C4 식물은 토양수분의 이용효율이 높고, 강한 빛과 건조 조건에서도 잘 생육하므로, 다른 경로의 광합성 식물에 비해서 강한 경쟁력 을 가지므로(Doliner and Jolliffe 1979) 침수처리 후 에도 지 속적인 생장이 가능했던 것으로 사료된다. 수분스트레스가 커 짐에 따라 식물의 상대함수량(Relative water content, %)은 점차로 내려가고 이에 따라 기공저항이 증가하여 광합성이 저 하되는데(Costa et al. 2000), 본 연구에서도 리아트리스, 무늬 까실쑥부쟁이, 해국, 벌개미취, 무늬사초 모두 침수처리에 의 해 광합성률이 음의 값을 나타냈다. 그러나 해국, 벌개미취, 무늬사초는 침수처리에 의해 광합성이 낮아진 상황에서 높은 수분이용효율을 유지함으로써 침수처리 후 광합성률이 회복 되어 상대생장률이 증가하는 결과를 나타낸 것으로 사료된다. 무늬까실쑥부쟁이는 완전침수 처리에 의해 광합성률이 대조 구보다 129.7% 큰 폭으로 감소하였고, 수분이용효율은 21.3% 증가하였으나 처리 후 회복이 되지못하고 고사하였다.
이상의 결과 저면침수(식생체류지, 식생수로 등) 조건에서 는 갈대, 억새, 리아트리스, 무늬까실쑥부쟁이,벌개미취 등이 3개월간의 침수 시에도 생장률이 증가하고 체내 수분을 효율 적으로 유지하여 저류지역의 습윤상태에 적합한 결과를 보였 다(Table 4). 완전침수조건(빗물정원, 식생도랑, 침투저류지 등)에서는 무늬쑥부쟁이를 제외한 6종의 모든 식물이 양호한 생장을 하며 간헐적인 침수에 내침수성이 강한 수종으로 나타 났다. 식생화단, 침투도랑 등 건조상태가 대부분인 곳에는 갈 대, 무늬사초, 무늬까실쑥부쟁이, 벌개미취 등이 적합할 것으 로 사료된다.
