서 언

미모사과(Mimosaceae)에 속해 있는 아카시아(Acacia)속 식 물은 전세계적으로 약 1,200여 종이 있으며 주로 호주, 아프리 카, 남아메리카 등에 널리 분포되어 자생한다(Gunn 1989). 호 주가 원산지인 아카시아속 식물은 약 800여 종에 이르며 주로 건조지역이나 반건조지역에서 다년생 관목 또는 교목으로 서 식한다. 아카시아속 식물의 화서는 총상 또는 수상으로 배열 되어 있으며 양성화인 소화는 구형이나 원통형으로 나뭇가지 의 끝에 위치하여 핀다. 화색은 주로 수술의 색에서 비롯되는 데 진한 황색이나 오렌지색에서부터 크림색에 이르기까지 다 양하며, 잎은 청색 빛과 은회색 빛이 도는 녹색에서부터 진한 녹색 등 다양한 색을 띤다(Chaffey 1997). 외국의 경우 아카시 아속 식물은 가구를 만드는 목재용, 연로로 쓰이는 장작용, 가 축 사료용 등으로 이용되고 있다. 또한 정원수 및 화분용이나 절화용 등의 원예적 가치가 있어 그 재배면적이 늘어나고 있 으며 더불어 그에 따른 종자의 이용빈도가 증가하고 있는 추 세이다(Holock et al. 2000). 국내에서도 몇 년 전부터 특히 솜털로 뒤덮인 것처럼 보이는 꽃과 매력적인 잎을 지닌 아카 시아속 식물이 절화시장에서 새로운 절화용으로 많은 인기를 끌고 있다. 그러나 국내 자체 생산은 거의 전무하며 대부분 수입에 의존하고 있는 실정이다.

미모사과의 아카시아속 식물은 대부분 종자로 번식하는데 발아가 잘 되지 않는 것으로 알려져 있으며(Burrows et al. 2019), 발아에 적합한 온도, 빛, 습도 조건을 갖춘다 하더라도 쉽게 발아하지 않는다. 이는 두껍고 딱딱하며 왁스 물질로 뒤 덮여 있는 종피로 인하여 수분이나 산소의 흡수가 거의 이루 어지지 않기 때문이다. 건조 또는 반건조지역에서 서식하는 목본성식물의 종자는 대부분 불투수성인 종피로 인하여 발아 가 잘 되지 않는데, 이것은 수분흡수에 대한 종피의 기계적 인 방해로 일어나는 휴면의 형태로 이어진다(Ghassali et al. 2012). 이러한 물리적휴면은 부적합한 생태환경속에서 발아를 지연시켜 살아남기 위한 하나의 생존 전략일 수 있다. 종피 내의 수분흡수가 되지 않는 책상세포로 구성된 조직층에 의해 휴면이 야기되며(Baskin et al. 2000), 그 결과 배의 생장이 물 리적으로 제한되어 발아가 이루어지지 않는다. 종자의 휴면을 타파시키거나 발아를 개선시키기 위해서는 종피에 상처를 내 어 무르게 함으로써 수분의 흡수를 원활하게 하는 종피파상법 등의 전처리가 필요하다. 대부분의 아카시아 종자는 파종하기 전에 종피파상법으로 전처리를 하지 않으면 휴면하는 상태로 남게 된다. 두꺼운 종피를 지닌 종자는 물리적 또는 화학적 으로 전처리함으로써 발아를 증진시킬 수 있다(Nasr et al. 2013). 종자를 파종하기 전에 열탕(boiling water) 및 온수(hot water)에 침적하거나 acid, organic solvents 그리고 alcohols 을 이용한 여러 가지 전처리 방법 등이 적용되고 있다(Bonner et al. 1974;Clemens et al. 1977). 아카시아와 같은 경실 종 자에 열탕(boiling water) 또는 건열(heating)처리를 함으로써 휴면을 타파시켜 발아를 촉진시킨다고 하였다(Gunn 1989). Acacia longifolia의 경우 100℃에서 5분 열탕처리가 발아율을 증진시키는데 효과적인 것으로 나타났으며(Pieterse and Caims 1986), Dichrostachys cinerea에서는 100℃의 10초 열탕처리 에서 발아율이 가장 높았다(Idu and Omonhinmin 1999). 그 러나 A. totrtilis의 경우 오히려 열탕처리에서 저조한 발아율을 보였다(Kebbas et al. 2015). 종피를 연화시키기 위한 화학적 처리에는 H₂SO₄ 나 염산과 같은 강산성 처리와 KOH와 NaOH 와 같은 강염기 처리 등이 있다. A. cyslops와 A. victoriae는 H₂SO₄에 90분 침적한 처리에서(Mahmood et al. 2015) 그리 고 A. albida와 A. laeto는 30분 처리에서 발아율이 가장 높 은 것으로 알려졌다(Abdenour et al. 2017). 한편 KOH 처리 도 Glycyrrhiza lepidota, Angelica atropurpurea, Vaccinium angustifolium, 그리고 Mentha arvensis에서 발아율을 향상 시킨다는 보고가 있다(Gao et al. 1998). Chrysanthemum coronarium의 경우 수분흡수를 증진시켜 발아를 촉진시키는 것으로 알려져 있다(Chiang and Park 1994). 아카시아속 식물 에 있어서 종자발아를 촉진시키기 위하여 적용된 여러 가지 전 처리 중에 열탕 및 황산 처리가 많이 이용되고 효과가 큰 것으 로 보인다. 그러나 종자발아에 대한 반응은 아카시아속 식물의 종에 따라 그리고 처리방법 및 시간에 따라 달라질 수 있다.

국내의 경우 아카시아속 식물에 있어서 종자발아 및 재 배에 관한 연구는 전무한 실정이다. 따라서 본 연구는 A. floribunda와 A. retinodes의 종자 발아를 촉진시키기 위한 여 러 가지 종피파상법으로 열탕(boiling water), H₂SO₄, 그리고 KOH 처리에 대한 효과를 구명하여 절화용으로 이용할 수 있 는 재료의 번식 기술로 활용할 수 있는 자료를 제공하고자 수 행하였다.

재료 및 방법

뉴질랜드의 Milligan Seeds(Dipton, Southland, New Zealand) 에서 수입한 A. floribunda와 A. retinodes 종자를 본 연구의 실험재료로 사용하였다. 수입한 종자는 바로 밀폐용기에 담 아 5℃에서 건조 보관하였으며 충실한 종자들을 정선하여 본 실험에 사용하였다. 실험에 들어가기 전 정선된 종자는 프로클로라즈 유제(Prochloraz, 25%, SamGong, Seoul, Korea) 에 10mL/20L의 농도로 24시간 동안 침지하였다. 그 후 증류 수로 몇 차례에 걸쳐 수세한 다음 1시간 동안 여과지 위에서 건조시켜 사용하였다. 종자를 열탕(boiling water), H₂SO₄ 그 리고 KOH 등으로 전처리하였다. 열탕(boiling water)처리 의 경우 80℃와 100℃로 조절된 항온수조(Labtech, LWB-122D, Hungary)에 종자를 각각 30분, 60분 동안 침지한 다음 바로 꺼내어 여과지 위에서 1시간 동안 건조시킨 후 파종하였다. H₂SO₄(95.0~98.0%, Merck, Germany) 처리에서는 종자를 50% 와 98% 농도에서 각각 10, 20, 40분 동안 침지한 후 멸균수 로 3회 수세한 다음 파종하였다. KOH(Duksan, Korea) 처리 의 경우 15%, 20%, 25% 농도에서 각각 10분, 20분, 30분간 침 지하였다. 여과지 2매가 깔린 petri dish(100×15mm, Falcon, USA)에 종자를 25립씩 4반복으로 완전임의 배치하여 온도 25±1℃, 상대습도 60∼70%, 광도 11μmol･m^-2･s^-1 PAR(16시간 광주기, 형광조명)의 환경 조건 하에서 30일 동안 발아를 관 찰하였다. 발아는 유근이 2mm 이상 자라난 것으로 판단하였 고 이틀 간격으로 발아율을 조사하였다. 최종 발아율(percentage germination, PG), 15일 간의 발아세(germination energy, GE), 발아속도(germination rate, GR), 평균발아속도(mean daily germination, MDG) 그리고 평균발아일수(mean germination time, MGT) 등을 아래의 식을 이용하여 산출하였다.

(N=총 발아수, S=총 종자수, T=총 조사일수, ti=파종 후 일수, ni=조사 당일의 발아수, Tx=시점 이내에 발아한 정상묘)

실험의 결과는 SAS package(statistical analysis system, version 9.4, SAS Institute Inc.) 프로그램을 이용하여 Duncan 의 다중범위검정으로 분석하였다.

결과 및 고찰

열탕 처리에 따른 발아 특성

아카시아 종자를 열탕에서 전처리 한 후 파종한 결과 다음 과 같다(Fig. 1, Table 1, 2). A. floribunda의 경우, 열탕처리 는 무처리구(16.0%)에 비해 모두 높은 발아율을 보였으며 특 히 80℃의 30분과 100℃의 5분 처리에서 각각 80.0%와 84.0% 의 높은 발아율을 보였다. 발아세, 발아속도 그리고 평균발아 속도 또한 우수하였으며 평균발아일수도 대조구에 비해 낮게 나타나 짧은 기간 동안에 발아가 동시에 진행됨을 알 수 있었 다(Fig. 4). 높은 온도의 열탕에서 침지 시간이 긴 처리는 발 아율이 감소되었고, 평균발아일수가 짧은 것으로 나타났다. 100℃에서 30분간 처리하였을 때의 발아율은 100℃에서 5분 간 처리하였을 때에 비하여 약 30% 가량 감소하는 결과를 보 였다. 이는 높은 온도의 열탕에서 침지 시간이 길어질수록 오 히려 발아를 억제한다는 연구 결과들과 일치하였으며(Choi et al. 2006), 종피가 지나치게 연화되어 배나 자엽까지 손상을 미쳤을 것으로 생각된다. A. retinodes의 경우, 발아율은 80℃ 의 5분과 80℃의 30분 처리에서 각각 66.6%와 68.0%로 무처 리구(20.0%) 보다 높게 나타났으며 발아세, 발아속도, 평균발 아속도 그리고 평균발아일수도 무처리구 보다 우수하였다. 열 탕처리의 온도가 높고 침지 시간이 긴 처리에서의 발아율은 A. floribunda와 마찬가지로 저조하게 나타났으나 평균발아일 수는 달리 길어지는 경향을 보였다. 열탕처리가 아카시아 종자 의 발아를 증진시킨다는 연구결과는 여러 논문에서 찾아볼 수 있는데, Dichrostachys cinerea의 종자는 대조구(11%)에 비해 100℃의 10초 열탕처리에서 94%의 가장 높은 발아율을 보였 다(Idu and Omonhinmin 1999). A. longifolia의 경우는 100℃ 의 10초에서 5분 사이의 열탕처리가 발아율을 증진시키는데 매우 효과적인 것으로 나타났다(Pieterse and Caims 1986). Leucaena esculenta의 종자는 열탕에서 1분 처리가 발아율 향상에 효과적이었다(Verginia et al. 1996). A. cambaggei, A. Senegal, A. lineata 등의 종자 발아는 열탕에 침지함으로써 개선시킬 수 있으며, A. salicina의 경우 70℃의 열탕에서 1∼100 분 범위 내에 침지시키는 것이 종피로 인한 휴면을 극복하 고 발아율을 최대한으로 높일 수 있는 가장 효과적인 방법이 라 하였다(Rehman et al. 1999). 한편 열탕처리가 A. totrtilis 에 있어서는 발아율을 증진시키는데 다른 황산처리를 대치할 수 있는 방법으로 보고 있으며(Akram et al. 2012) 다른 연구 결과에서도 같은 내용을 담고 있다(Magnai et al. 1993). 열탕 처리에 의해 발아가 증진되는 것은 갑작스럽게 종자를 열탕에 침지시킴으로써 두꺼운 종피를 무르게 하여 생리적변화와 추 후 배의 발아에 영향을 미치는 조직 안으로 수분흡수가 원활 해지기 때문이다(Akram et al. 2012). 그러나 다른 연구에서 보면 A. totrtilis에 있어서 열탕처리는 발아율을 증진시키는 데 효과가 없는 것으로 알려져 있다(Kebbas et al. 2015). Choi et al.(2006)은 콩과식물인 회화나무에 있어서 열탕처리 는 발아율 향상에 효과가 없다고 하였다. 같은 속 식물의 종 자에 있어서 열탕처리 효과의 차이는 아마도 종피의 구조 또 는 구성성분의 차이에서 기인된 것으로 판단된다. 본 연구의 결과 A. floribunda와 A. retinodes의 종자발아는 열탕처리에 의해 상당히 증진시킬 수 있으며 종간, 처리간 그리고 상호간 종자 발아 특성에 미치는 효과는 통계적으로 유의한 것으로 나타났다.

황산 처리에 따른 발아 특성

황산의 침지처리가 발아에 미치는 영향을 알아보기 위하여 종자를 황산 50%와 98% 농도에서 각각 10, 20, 40분 동안 침지 한 후 파종하였으며 그 결과는 다음과 같다(Fig. 2, Table 3, 4). A. floribunda에 있어서 발아율의 경우 무처리구에서는 30.0% 의 발아율을 나타냈으나 98%의 40분 처리에서 76.0%의 발아 율을 보여 황산처리가 종자 발아율 향상에 효과가 있음을 알 수 있었다(Fig. 2). 이 처리에서의 발아세, 평균발아속도는 양 호한 것으로 나타났으나 발아속도 및 평균발아일수는 대조구 및 50%의 황산처리에 비해 통계적으로 유의하지 않았다. 50% 의 황산처리는 효과가 없는 것으로 나타났으나 98%의 황산에 서는 침지시간이 길어질수록 발아율이 증가하는 경향을 보였 다. A. retinodes의 발아율 및 발아 특성은 A. floribunda와 유 사한 경향을 보였다. 발아율은 50%의 40분 그리고 98%의 40 분 처리에서 각각 41.3%와 49.3%로 가장 높게 나타났고 특히 98%의 40분 처리에서 발아세, 발아속도는 양호하였으며, 평균 발아일수도 10.6일로 발아가 빠르게 진행되어 발아율 향상에 가장 효율적인 처리로 판단된다. 휴면의 원인이 되는 종피를 인위적으로 파상하는 방법으로는 강산이나 강염기 등의 화학 물질이 주로 사용되며, 두껍고 단단한 종피를 지닌 아카시아 종자의 경우에 황산처리가 휴면을 타파시키는데 큰 효과가 있 다고 보고된 바 있다. 일반적으로 황산과 같은 강산을 이용한 종피처리는 두꺼운 종피로 의한 수분흡수 불량, 종피에 함유 된 발아억제물질 제거 등에 효과가 있어 발아가 촉진된다. Choi et al.(2006)은 회화나무 종자를 90% 황산용액에 30분 간 처리했을 때 발아율이 가장 높았다고 하였다. Rhie et al.(2016)은 Lespedeza tomentosa에 있어 황산처리는 효과적 이었으며 황산처리시간이 길어질수록 발아율이 증가하고 매 우 빠르게 발아가 진행된다고 하였다. 황산처리는 아카시아 종자의 휴면을 타파시키고 발아를 향상시키는데 필요한 것으 로 보고되었다(Abdenour et al. 2017;Akram et al. 2012). Gebre and Karam(2004) 등에 따르면 15분 동안 황산을 이용 한 종피파상법은 Cercis siliquastrum의 두꺼운 종피를 파상하 는데 효과적이며 종자 휴면을 타파시키는 가장 좋은 방법이라 하였다. 황산처리에 의한 종피의 연화는 종자의 배로 수분과 산소의 유입을 증가시켜 발아를 촉진시키는 것으로 보인다. 또한 산처리는 과피내의 발아억제물질을 감소시켜 발아를 촉 진시킨다고 알려져 있다. Rostami and Shahsavar(2009)는 화 학물질을 이용한 종피파상은 종피를 연화시키고 내과피 층의 투수성을 증가시켜 배의 활성이 높아져 발아가 촉진된다고 하 였다. 본 연구의 결과 A. floribunda와 A. retinodes의 종자발 아 증진에 황산처리가 효과가 있음을 알 수 있으며 종간, 처리 간 그리고 상호간 종자 발아 특성에 미치는 효과에 있어서도 통계적으로 상당히 유의한 결과를 보였다.

KOH 처리에 따른 발아 특성

아카시아 종자의 발아촉진에 있어 효율적인 종피파상 방법 을 구명하고자 KOH 처리 농도 및 시간에 따른 발아율 및 발 아특성을 조사하였다(Fig. 3, Table 5, 6). 종피연화에 이용되 는 화학물질로는 주로 강염기인 KOH 또는 NaOH가 주로 사 용되고 있다. A. floribunda의 경우, KOH 15% 용액의 10분 처리에서 발아율이 36%로 가장 높게 나타났다(Fig. 4). 그 외 의 KOH 처리는 오히려 대조구보다 발아율이 감소하는 것으 로 나타났으나, 평균발아일수는 모든 처리구가 대조구에 비하 여 약 1~3일가량 짧은 것으로 조사되었다. 하지만 통계적으로 유의성은 없는 것으로 나타났다. A. retinodes의 경우, KOH 15%에서 10분과 25% 10분에서 발아율이 34.6%로 높게 조사 되었다. 발아세, 발아속도, 평균발아속도, 평균발아일수는 처 리간에 약간의 차이는 보였지만 무처리구에 비해 통계적으로 유의성은 보이지 않았다. Hou and Simpson(1994a)는 Avena fatua의 종자를 5.3N KOH 용액에 10∼15분 침지한 처리가 휴 면타파에 효과가 있다고 보고하였으며 Hordeum vulgare의 경우는 KOH 처리로 품종에 따라 75∼100%까지 발아율을 증진 시켰다(Hou and Simpson 1994b). Chrysanthemum coronarium 의 종자에 있어 KOH 처리는 수분흡수의 증가를 가져와 발아 를 촉진시킨다고 하였다(Chiang and Park 1994). KOH 처리 에 의해 발아가 촉진되는 이유로 종자 내의 발아억제물질이 변성, 분해, 용탈되어 종피의 구조가 변형되어 수분에 대한 투 과성이 증진한 결과로 볼 수 있다. 아카시아 종자발에 영향을 미치는 KOH에 관한 연구는 전무한 실정이어서 실험을 수행 한 결과, KOH 처리는 A. floribunda와 A. retinodes의 종자발 아 증진에 효과가 없는 것으로 나타났다.

일반적으로 아카시아속 식물의 종자에 있어서 중요한 문제 는 발아가 저조하다는데 있다. 혹독한 환경하에서 자라는 아 카시아의 경우, 단 한번의 강우를 이용해야 하는 아카시아 종 의 종자는 빨리 발아할 것이며 반면에 상당한 시간 동안 적절 한 토양 수분을 보장하는 몇 번의 강우를 기다리는 아카시아 종의 종자는 느리게 발아하는 것으로 보인다고 가정하였다 (Jurado and Westoby 1992). 본 연구 결과에서도 종에 따라 발아특성의 차이를 보이는데 이는 생육환경에 적응하기 위한 이유가 아닌가 사료된다. 발아가 저조한 이유는 수분이 투과 하기 어려운 종피를 가지고 있기 때문이며 이는 물리적휴면으 로 이어진다. 휴면을 타파시켜 발아를 개선시키기 위해서는 종자를 파종하기 전 종자에 열탕처리와 같은 물리적이거나 황 산이나 KOH 등을 이용한 화학적인 전처리를 해야한다. 다시 말해 종자가 발아를 하기 위해서는 적당한 수분과 발아온도가 중요한 역할을 하지만 일부의 몇 종자는 열탕이나 황산 등을 이용하여 발아를 원활하게 해주는 방법이 필요하다. 열탕이나 황산 처리는 급속히 불투수성인 종피를 깨트려 종자 내의 배 에 수분을 공급하면서 발아를 촉진시킬 수 있다. 본 연구의 결과 A. floribunda와 A. retinodes의 종자발아 촉진에 품종 간의 차이는 있지만 열탕처리 및 황산처리가 발아율 향상에 가장 효과적인 것으로 판단되며 화학적 처리에서는 강염기성 처리 보다 강산성 처리가 발아에 효과적인 것으로 나타났다. 그럼에도 불구하고 황산을 이용한 처리는 가격이 비싸고 위험 한 물질이기 때문에 실용적이지 않아 열탕처리가 발아를 개선 하는데 가장 효율적인 처리방법으로 판단된다.