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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.28 No.1 pp.30-39
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2020.28.1.05

Growth Responses and Flowering of Kalanchoe Cultivars under Elevated CO2 Concentration and Varying Daylength
이산화탄소 농도 및 일장에 따른 칼랑코에 생장 및 개화 반응

Ah Ram Cho, Hee Ji Yang, Euna Kim, Yoon Jin Kim*
Department of Horticulture, Biotechnology and Landscape Architecture, Seoul Women’s University, Seoul 01797, Korea

조 아람, 양 희지, 김 은아, 김 윤진*
서울여자대학교 원예생명조경학과
*Corresponding author: Yoon Jin Kim Tel: +82-2-970-5620 E-mail: yj1082@swu.ac.kr
28/01/2020 02/03/2020 11/03/2020

Abstract


This experiment was conducted to identify the morphological characteristics of elevated atmospheric CO2 concentration of Kalanchoe blossfeldiana cultivars under different daylength treatments, in order to apply the carbon reduction method. CO2 treatment took place between 22:00 and 04:00 with an average of 400 μmol·mol-1 (control) and 800 μmol·mol-1 on Kalanchoe blossfeldiana ‘Lion’ and ‘Fikalrudak’. The photoperiod was controlled using an 8 h (08:00 to 16:00), 12 h (06:00 - 18:00), and 16 h (04:00 - 20:00) light-dark cycle. The number of leaves increased more in plants under the 800 μmol·mol-1 treatment than those in the control, with a photoperiod of 8 h and 12 h in both K. ‘Lion’ and 8 h in K. ‘Fikalrudak’. Plant height was lower in plants treated with 800 μmol·mol-1 CO2 than under the control treatment with an 8-h photoperiod of 8 h, regardless of K. blossfeldiana cultivars. In K. ‘Lion’, immature leaf length and width increased more in plants treated with 800 μmol·mol-1 CO2 than in the control, with a photoperiod of 8 h and 12 h. However, the leaf length and width of K. ‘Fikalrudak’ was not affected by CO2 concentration. The nodes were produced primarily by increasing CO2 concentration to 800 μmol·mol-1, regardless of daylength and K. blossfeldiana cultivars. Flowering time was not affected by daylength, however, K. ‘Lion’ bloomed within the photoperiod of 8 h and 12 h and K. ‘Fikalrudak’ bloomed only under a photoperiod of 8 h. K. blossfeldiana cultivars bloomed effectively under less light availability, regardless of CO2 concentration. These results showed that a CO2-rich enrichment promotes leaf and node production of Kalanchoe blossfeldiana cultivars under short-day conditions. Since high concentration of CO2 enrichment can have an adverse effect on flowering quality, appropriate CO2 enrichment methods for the developmental stage and cultivars should be applied on a case-by-case basis.




본 실험은 CAM 식물인 칼랑코에(Kalanchoe blossfeldiana) 에 이산화탄소 시비 및 다양한 일장처리를 통한 생육반응을 조사하여 탄소자원화 기술 도입 방안을 모색하고 고품질 분화 묘 생산을 하고자 수행되었다. 실험은 서울여자대학교 ICT스 마트형 유리온실에서 실시하였으며, 공시 재료는 칼랑코에 Kalanchoe blossfeldiana ‘Lion’, ‘Fikalrudak’ 두 품종이다. 일 장은 8시간, 12시간, 16시간으로 처리하였으며 이산화탄소는 22:00~04:00에 평균 400μmol·mol-1(대조구)와 800μmol·mol-1로 처리했다. 엽수는 칼랑코에 ‘Lion’ 품종의 경우, 8시간과 12시간 일장에서, 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종의 경우, 8시간 일장에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 증가하였다. 초장은 품종에 관 계없이 일장 8시간에서 이산화탄소 농도를 400μmol·mol-1에서 800μmol·mol-1로 증가시킬 때 감소하였다. 칼랑코에 ‘Lion’ 품 종에서, 미성숙엽의 엽장과 엽폭은 이산화탄소 농도 상승에 따라 일장 8시간과 12시간에서 증가하였다. 하지만, 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종의 미성숙엽 엽장과 엽폭은 이산화탄소 농도 에 영향을 받지 않아 품종에 따른 반응 차이가 있는 것으로 판단된다. 마디수는 품종과 일장에 관계없이 이산화탄소 농도 를 800μmol·mol-1로 증가시켰더니 증가하였으며, 개화소요일 수는 이산화탄소 농도에 영향을 받지 않았다. 개화는 품종에 따라 차이가 있었으며 칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서는 8시간과 12 시간 일장에서, 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종에서는 8시간 일장 에서 나타났다. 이상의 결과로 칼랑코에는 이산화탄소 농도에 관계없이 단일 조건에서만 효과적으로 개화하며, 이산화탄소 시비는 칼랑코에 잎의 생산과 마디 생산을 촉진시킬 수 있었 다. 그러나 이산화탄소 고농도 시비는 칼랑코에 개화 품질에 부정적인 영향을 줄 수 있으므로 시비 단계, 품종 등에 따른 적합한 시비 방법이 다르게 적용되어야 한다.


CAM plant , carbon reduction , flowering quality , leaf growth , node production

CAM 식물 , 탄소저감기술 , 개화 품질 , 엽 생장 , 마디 생산

초록

    National Research Foundation of Korea
    NRF-2018R1A2B6007834Seoul Woman's University

    서 언

    칼랑코에(Kalanchoe)는 돌나무과(Crassulaceae), 칼랑코에 속(Kalanchoe)에 속하는 다육식물로, 대부분은 마다가스카르 가 원산지이다(Costa et al. 2008). 칼랑코에속(Kalanchoe) 의 식물은 꽃 달림이 좋고 개화 기간도 긴데, 그 중에서도 blossfeldiana 개량종은 꽃 색이 화사해서, 꽃이 귀한 겨울철 에 분화로서 중요한 가치가 있다(Ha 2012). 칼랑코에는 주로 가정용 분화로서 인기가 많으나 대부분, 네덜란드나 덴마크 등 유럽에서 수입하고 있는 실정이다(Kim et al. 2014).

    이산화탄소 시비는 온실에서 분화, 절화, 채소 등을 재배할 때 품질을 증진시키는 한 방법이다(Lim et al. 2018). 한국에 서는 오이, 토마토, 장미 정도의 원예작물 생산 시에 이산화탄 소 시비를 적용하고 있다(Kim et al. 2007). 이산화탄소 농도 가 높아질 경우 순광합성량, 엽면적, 건물량 등이 증가하고 증 산, 기공전도도는 감소하는 등 다양한 식물 생리 반응에 영향 을 미치며, 근권부와 지상부의 비, 수확지수 등에 변화를 일으 킨다(Nederhoff 1992). 칼랑코에 삽수 채취를 위한 모주를 관 리할 때, 이산화탄소 850±50㎛ol･mol-1 시비는 발근과 삽수 생장을 촉진하였으며(Kim et al. 2007), 같은 CAM 식물 중 난 과의 호접란은 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 이상 시비 시, 개화 소요일수가 15일 이상 감소하였다(Cho et al. 2019). 이산화탄 소 시비는 작물에 따라 효과적일 수 있지만 많은 비용을 수반 하기 때문에(Kang et al. 2007), 작물의 특성을 고려하여 경제 적인 시비 방법을 고려할 필요가 있다.

    단일식물인 칼랑코에는 잎에서 개화자극이 형성되어 생장 점에 도달해서 화아분화를 유도하는 일장반응을 한다(Kim et al. 2014). 칼랑코에는 종에 따라서 개화에 단일조건만이 필요 한 식물과 장일조건과 단일조건을 이어서 모두 요구하는 장단 일식물로 나뉘는데, 칼랑코에 blossfeldiana 개량종의 경우는 절대적인 단일식물로 알려져 있다(Currey and Erwin 2011;Schwabe 1985). 그러나 일장에 대한 식물 반응은 대기중 이 산화탄소 농도가 변화되면 달라질 수 있다. 나팔꽃(Pharbitis nil choisy)의 화아는 0.03%의 이산화탄소 농도 처리 시 단일 조건에서만, 1.0% 이상의 이산화탄소 농도 처리 시에는 단일 과 장일조건 모두에서 유사하게 형성되었다(Hicklenton and Jolliffe 1980). 상대적 장일식물인 페튜니아(Petunia hybrida) 의 경우, 화아 형성과 개화가 단일조건에서는 1000ml･l-1의 이 산화탄소 처리에 의해 촉진되었으나 장일조건에서는 변화가 나타나지 않아, 일장이 이산화탄소 시비 환경에서 중요한 조 절 요인임을 확인하였다(Reekie et al. 1997). 또한, 대기 중 이산화탄소 농도가 높아지면, 광수용체가 영향을 받아 차후 광주기 경로 내의 형질 도입 반응과 상호작용하여 개화반응에 영향을 미칠 수 있다(Song et al. 2009).

    온실 냉, 난방으로 발생하는 배기가스에서 이산화탄소를 포 집 후, 시설 내에 시비해 식물 재배에 이용하는 시스템이 활발 하게 개발되고 있다(Lee et al. 2015). 이는 미세조류의 광합 성을 이용한 탄소자원화 기술에서도 입증된 바와 같이 배기 가스 내 이산화탄소 배출량을 높은 비율로 제거할 수 있다 (Jang et al. 2018). 그러나, 호접란(Phalaenopsis ‘Fuller’s Pink Swallow’) 품종에서 1600㎛ol･mol-1 이상의 고농도 이산화탄 소를 시비하였을 때, 개화를 하지 않거나, 낙뢰현상이 발생하 였으므로(Kim et al. 2017), 식물 품종에 적합하지 않은 고농 도 이산화탄소 시비는 오히려 개화 품질을 저하시킬 수 있다. 칼랑코에(Kalanchoe blossfeldiana)는 일반적으로 Crassulacean acid metabolism(CAM) 식물로 알려져 있어, 주간에는 기공을 닫고 야간에 기공을 열어 이산화탄소를 흡수한 후, 탄소를 고 정함으로써 체내에 적정 수준을 유지한다(Drennan and Nobel 2000f). 이산화탄소 배출량은 냉, 난방 에너지 소비량과 밀접한 관계를 가지고 있으므로(Lee and Tho 2014), 식물 품 종과 재배에 적절한 탄소자원화 기술을 적용하여 배출량 저감 및 에너지 감소 방안 모색이 필요하다.

    따라서, 본 연구는 생육적온이 23~25°C로 에너지 소비량이 많은 단일식물 칼랑코에 품종 재배에 야간 이산화탄소 시비 및 일장 처리에 따른 엽 생장, 개화 유도 반응을 조사하여 칼 랑코에 이산화탄소 시비를 통한 생산 기술을 향상시키고자 수 행하였다.

    재료 및 방법

    실험 재료 및 재배 조건

    공시 재료는 칼랑코에 Kalanchoe blossfeldiana ‘Lion’, ‘Fikalrudak’ 두 품종이다. 칼랑코에 재료는 모주에서 채취한 삽수를 상단 직경이 10cm인 플라스틱 화분에 개당 1개씩 삽 목한 후, 6주 경과한 충분히 발근된 초장 10cm의 묘를 사용하 였다. 칼랑코에 묘를 농가(Paju, Korea)에서 구입한 후, 서울 여자대학교 Information and communication technologies (ICT) 유리온실로 이동하였으며 2019년 02월 01일부터 2019 년 06월 25일까지 실험을 진행하였다. 실험 직전, 직경 10cm 포트에 피트모스(PlantoBalt, Riga, Latvia)와 펄라이트(New pershine No. 1, GFC, Chungnam)를 1:1로 혼합한 배지에 15N-11P-13K 고형비료(Osmocote, Sangrok, Gyeongnam)를 포트 개당 5개씩 혼합하여 공시 재료를 이식하였다. 배양액은 25N-8P-16K(S-feed, Farmhanong, Seoul)를 10g･L-1로 조제하 여 전기전도도 1.0dS･m-1, pH는 6.7~6.9로 조절하여 일주일 에 두 번, 한 포트 당 0.5L씩 30분동안 저면관수를 하였다. 실 험 기간 중 ICT스마트형 유리온실 내의 평균 습도는 약 29% 로 유지되었고 일장 8시간 처리를 기준으로, 주간 온도는 23±3°C, 야간 온도는 18±3°C로 관리하였다.

    일장 처리

    일장은 8시간, 12시간, 16시간으로 처리하였으며(Fig. 1), 일 장은 100% 백색광인 60W LED등(GEO-TKLED, Geolighting, Gyenggi-do)을 이용하여 조절하였다. 실험 기간의 외부 일장 상황을 고려하여, 주간 전후로 나누어 일장 연장을 실행하였으 며 일장 연장을 위한 보광 광도는 160㎛ol･m-2 ･s-1 PPF이었다. 8시간 일장 처리구는 08:00~16:00에 자연광을 이용하였고 그 외의 시간에는 차광을 하였다. 12시간 일장 처리구는 06:00~08:00 와 16:00~18:00에 백색 LED광으로 보광하였으며, 08:00~16:00 에는 자연광을 이용하였다. 16시간 일장 처리구는 04:00~08:00 와 16:00~20:00에 백색 LED광으로 보광하였으며, 08:00~16:00 에는 자연광을 이용하여 조절하였다. 일장 처리 시 사용한 베드 는 가로 2400mm, 세로 1200mm, 하단 높이 800mm 규격으로 처리구 모두 동일하였으며, 상단에 900mm 프레임을 올려 차광 하였다.

    이산화탄소 처리

    ICT스마트형 유리온실 내 이산화탄소 무처리동과 처리동 을 구획하였으며, 공간의 면적은 무처리동 104.85m3, 처리동 69.9m3이었다. 이산화탄소 무처리구(대조구)는 이산화탄소 시 비를 하지 않았으며 평균 400㎛ol･mol-1로 유지되었고, 이산 화탄소 처리구는 야간 22:00~04:00에 800㎛ol･mol-1의 농도를 유지할 수 있도록 액화 탄산가스(Seoul Speciality Gas Co., Mok-dong, Seoul)를 이용해 시비되었다.

    데이터 수집 및 통계분석

    본 실험의 시험구는 처리당 12개체로 하였고, 식물체의 엽 수, 초장, 엽수, 초폭, 성숙엽과 미성숙엽의 엽장과 엽폭, 마디 수, 개화율 총 10가지를 실험 105일차에 측정하였다. 엽수는 1cm 이상인 모든 잎을 측정하였으며, 초장은 첫 번째 마디부 터 맨 위의 잎까지의 길이를 측정하였다. 성숙엽은 두 번째 마디의 잎이며 이산화탄소 시비 전부터 발생하였던 잎으로, 미성숙엽은 성숙한 잎의 상위 10번째 잎에서 측정하였으며 이 산화탄소 시비 이후 나타난 잎으로 기준을 잡았다. 엽장은 미 성숙엽과 성숙엽의 가장 긴 세로 길이, 엽폭은 미성숙엽과 성 숙엽의 가장 긴 가로 길이를 측정하였다.

    줄기에서 꽃 차례가 시작되는 하단 지점까지의 마디를 측정 하여 마디수로 표현하였으며, 개화소요일수는 화서 내 소화의 직경이 5mm 이상인 꽃을 개화하였다고 기준하고 조사하였 다. 개화율은 처리구 12개체 내의 개화를 백분율하여 나타냈 으며, 화서는 꽃봉오리가 10mm 이상인 것을 기준으로 측정하 였다. 화수는 개화소요일수의 측정 기준과 동일한 개화기준을 적용하였다. 화서수와 화수 측정 시, 화서와 소화가 시들어 관 상 가치를 잃은 경우는 그 수를 제외하고 측정하였다.

    실험 결과는 SAS 통계프로그램(SAS 9.4, SAS Institute Inc., USA)과 SigmaPlot 프로그램(SigmaPlot 10.0, Systat Software, USA)를 이용하여 통계처리를 하였다. 각 처리 간의 통계적인 유의성은 Duncan 다중검정법(Duncan’s multiple range test, p≤0.05)을 이용하였으며 이산화탄소와 일장 처리 간의 상호작 용 분석을 위해 분산분석(two-way ANOVA)을 실시하였다.

    결 과

    영양생장 특성

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서 엽수는 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비해 12시간, 16시간 일장에서 증가하 였고, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비해 12시간 일장 처리 받은 식물에서 증가하였다(Table 1). 식물 의 엽수는 8시간과 12시간 일장에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 증가하였으나, 16시간 일장에서 이산화탄소 농도에 따라 차이가 없었다. 이산화탄소 농도와 일장 각 요인에 대해서는 유의성이 있었으나, 두 요소의 상호작용에 대해서는 유의성이 없었다.

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서 초장은 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 12시간 일장에 비해 8시간, 16시간 일장에서 길었고, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간과 12시간 일장에 비 해 16시간 일장에서 가장 길었다(Table 1). 초장은 동일한 8시 간 일장에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 감소하였다. 초장 항목은 이산화탄소 농도 요인에 대해서는 유의성이 없었으나 일장 요인 및 이산화탄소 농도와 일장 두 요인간의 상호작용 에 대해서는 유의성이 있었다.

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서 성숙엽의 엽장은 동일한 12시간 일장에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 감소하였으나, 8시간 과 16시간 일장에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 차이가 없 었다(Table 1). 성숙엽의 엽장은 동일한 이산화탄소 농도 내 에서 일장에 따라 영향을 받지 않았으며, 성숙엽의 엽장과 엽 폭에서도 유사한 경향으로 나타났다.

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서 미성숙엽의 엽장은 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비해 16시간 일장에서 길었고, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비 해 12시간 일장에서 길었다(Table 1). 미성숙엽의 엽폭은 이 산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 일장에 따라 영향을 받지 않 았으나, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비 해 12시간 일장에서 길었다. 미성숙엽의 엽장과 엽폭은 모두 동일한 8시간과 12시간 일장에서 이산화탄소 농도 상승에 따 라 증가하였다. 미성숙엽의 엽장과 엽폭은 이산화탄소 농도와 일장 각 요인에 대해 모두 영향을 받았으며, 미성숙엽의 엽폭 은 두 요소간의 상호작용에 대한 유의성도 있는 것으로 나타 났다.

    엽수의 증가 유형은 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종에서 ‘Lion’ 품종과 이산화탄소 농도 별로 경향이 유사하였다(Table 1). 식물의 엽수는 동일한 8시간 일장 처리에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 증가하였다. 엽수 항목은 이산화탄소 농도와 일 장 각 요인 및 두 요소간의 상호작용에 대해서 모두 유의성이 있었다.

    칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종에서 초장은 14.0~18.8cm의 범 위로 칼랑코에 ‘Lion’ 품종에 비하여 짧았다(Table 1). 칼랑코 에 ‘Fikalrudak’ 품종에서 초장은 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 일장에 따라 영향을 받지 않았으나, 이산화탄소 800 ㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비해 12시간과 16시간 일장 에서 증가하였다. 초장 항목은 이산화탄소 농도 요인에 대해 서는 유의성이 없었으나 일장 요인 및 이산화탄소 농도와 일 장 두 요인간의 상호작용에서 유의성이 있었다.

    칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종에서 성숙엽의 엽장은 이산화탄소 농도와 일장 각 요소 및 두 요소간의 상호작용에 대한 영향이 없었다(Table 1). 성숙엽의 엽폭은 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비해 8시간, 12시간 일장에서 증가하였 고, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간과 12시간 일장에 비해 16시간 일장에서 증가하였다. 성숙엽의 엽폭은 동일한 8시 간과 16시간 일장에서 이산화탄소 농도에 관계없이 같았으나, 12시간 일장에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 감소하였다. 성 숙엽의 엽폭 항목은 이산화탄소 농도 요인에 대해서는 유의성이 없었으나, 일장 요인 및 이산화탄소 농도와 일장 두 요인간의 상호작용에서 유의성이 있었다.

    칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종에서 미성숙엽의 엽장과 엽폭은 이산화탄소 농도에 영향을 받지 않았다(Table 1). 칼랑코에 ‘Lion’ 품종과 상이하게, 미성숙엽의 엽폭 항목은 일장 요인에 영향을 받지 않았으며 이산화탄소 농도와 일장 두 요소간의 상호작용에 의한 영향도 나타나지 않았다.

    마디 및 개화 특성

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서 마디수는 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시에 14.8~16.3개에서 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 16.7~18.0개로 증가하였다(Fig. 2A). 마디수는 이산화탄소 농도에 관계 없이 12시간 일장에 비해 16시간 일장에서 증가 하였다. 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종에서 마디수는 이산화탄 소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 11.7~13.0개에서 이산화탄소 800 ㎛ol･mol-1 처리 시, 13.3~17.2개로 증가하였다(Fig. 2B). 마디 수는 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 일장에 관계없이 같 았으나, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간, 12시간 일 장에 비해 16시간 일장에서 증가하였다.

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종은 이산화탄소 농도에 관계없이 8시간 과 12시간 일장에서, ‘Fikalrudak’ 품종은 8시간 일장에서 개화 하였다(Fig. 3). 칼랑코에 ‘Lion’ 품종의 개화소요일수는 이산 화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 일장에 비해 12시간 일 장에서 짧았고, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 일장에 관 계없이 차이가 없었으나 동일한 일장에서 이산화탄소 농도에 다른 차이는 없었다(Fig. 3A). 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종의 경 우에도 개화소요일수는 동일한 일장에서 이산화탄소 농도에 따른 차이는 없었다(Fig. 3B). 칼랑코에 ‘Lion’ 품종의 개화 율은 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간과 12시간 일장 에서 모두 100.0%, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리 시, 8시간 과 12시간 일장에서 각각 83.3, 100.0%로 나타났다(Fig. 3C). 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종의 개화율은 8시간 일장에서 이산화 탄소 농도에 관계없이 모두 100%로 나타났다(Fig. 3D).

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서 화서는 이산화탄소 농도와 관계없 이, 8시간과 12시간 일장 처리에서 실험 후 55일자에 발생하 였다(Fig. 4A). 화서는 실험 후 55일자부터 75일까지, 이산 화탄소 농도와 관계없이 8시간 일장에 비해 12시간 일장에 서 많았으며, 동일한 일장에서 이산화탄소 농도 별로 유의성 은 없었다. 화서는 실험 후 85일부터 105일까지 이산화탄소 400㎛ol･mol-1 및 8시간 일장 처리를 받은 식물에서 가장 많이 발생하였다. 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종의 화서는 동일한 8시간 일장에서 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리보다 400㎛ol･mol-1 처 리에서 증가하였다(Fig. 4B).

    실험 후 55일부터 75일까지, 칼랑코에 ‘Lion’ 품종의 화수는 12시간 일장 처리에서 가장 많았으며 이산화탄소 농도 별 차이 가 있었다(Fig. 4C). 화수는 실험 후 85일 이후부터, 12시간 일장 에 비해 8시간 일장에서 증가하였으며, 이산화탄소 400㎛ol･ mol-1 처리에서 그 수가 가장 많았다. 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종 은 실험 후 65일이후 개화하였다(Fig. 4D). 화수는 실험 후 65일 부터 105일까지, 동일한 8시간 일장에서 이산화탄소 800㎛ol･ mol-1 처리에 비해 400㎛ol･mol-1 처리에서 많이 나타났다.

    고 찰

    다양한 CAM 식물의 고농도 이산화탄소 조건에서 식물의 생장과 형태적 특성이 다양하게 변화하는 결과가 보고되었 다. 용설란(Agave deserti Engelm.)에서, 이산화탄소 농도를 750㎛ol･mol-1로 배가시켰더니, 무처리구(370㎛ol･mol-1)에 비 하여 엽장, 엽두께, 지상부 중량이 유의적으로 증가하였다 (Graham and Nobel 1996). 또한, 구즈마니아(Guzmania ‘Hilda’) 에서 동일한 750㎛ol･mol-1 이산화탄소 농도 조건에서, 전체 잎 면적이 34% 증가하고 엽 두께가 11% 증가하였다(Croonenborghs et al. 2009). 고농도 이산화탄소 환경에서, 식물의 잎 개수가 많아지거나 크기가 증가하는 이유는 세포가 팽창하거나 엽육 조직 및 유관속 조직의 단면이 증가되거나 엽록 조직 공간의 변화 등 여러가지 원인으로 보고된다(Pritchard et al. 1999). 본 연구의 칼랑코에 두 품종의 엽수 모두 이산화탄소 농도 요 인의 영향을 받았으며, 칼랑코에 ‘Lion’ 품종의 미성숙엽 엽장 과 엽폭은 8시간과 12시간의 일장 처리에서 이산화탄소 농도 상승에 따라 증가하였다(Table 1). 칼랑코에 품종에 따라 생 장 증대 폭의 차이가 있으나, 두 품종 모두 이산화탄소 시비를 통한 엽 생산 촉진이 가능할 것으로 판단된다.

    다수의 CAM 식물들 중에서 선인장과인 Oputia basilaris와 Oputia ficus-indica 등은 미성숙한 상태에서는 C3 광합성 형태 를 나타내다가, 성숙한 광합성 조직에서 CAM 광합성 형태를 보였으며 이러한 광합성 형태를 상대적 또는 조건적 CAM 형 태라고 한다(Nobel 1988). 이러한 광합성 형태의 변화 특징은 스트레스 조건, 특히 건조 스트레스에서 CAM 형태를 유도한 다(Winter et al. 2008). 본 연구에서, 칼랑코에의 초장은 품종 에 관계없이 8시간 일장 처리 하에서 이산화탄소 농도를 증가 시켰을 때 감소하였다(Table 1). 감자(Solanum tuberosum L.) 의 초장은 고농도 이산화탄소 740㎛ol･mol-1 환경 및 관수를 100%로 할 때 이산화탄소 무처리구와 차이가 없었지만 관수 율이 50% 미만일 때 무처리구에 비하여 감소하였다(Fleisher et al. 2008). Oh et al.(2007) 연구의 칼랑코에(Kalanchoe blossfeldiana ‘New alter’) 관수 형태와 비교하였을 때, 본 연 구의 관수량은 적절하였으나 관수 주기가 상대적으로 짧은 것 으로 판단된다. 엽 생산 촉진과 다르게 칼랑코에 ‘Lion’과 ‘Fikalrudak’ 두 품종의 초장이 이산화탄소 농도 증가에 따라 감소한 것은 짧은 관수 주기에 의한 것으로 판단되며 추후 이 산화탄소 시비를 통한 재배 시, 관수량 및 주기에 대한 고려가 필요하다고 판단된다.

    칼랑코에 ‘Lion’ 품종에서 미성숙엽의 면적은 이산화탄소 시 비에 따라 증가하였지만, ‘Fikalrudak’ 품종에서는 영향을 받지 않았다(Table 1). 같은 식물종이라도, 식물 엽면적은 품종에 따 라 이산화탄소 시비에 다르게 영향을 받을 수 있다. 같은 포도 (Vitis vinifera)이지만, 다른 색의 과실을 맺는 적포도와 백포도 품종에서 같은 온도와 관수 상태일 때, 엽면적은 적포도 품종의 경우 이산화탄소 700㎛ol･mol-1 시비 시 증가하였지만, 백포도는 감소했다(Kizildeniz et al. 2015). 인동덩굴(Lonicera japonica)의 엽면적은 이산화탄소 농도가 675㎛ol･mol-1일 때와 1000㎛ol･mol-1 일 때 50%로 같은 증가율을 보였으나, 칡(Pueraria lobata)의 엽면적은 이산화탄소 농도 675㎛ol･mol-1 보다 1000㎛ol･mol-1 일 때 증가하였다(Pritchard et al. 1999;Sasek and Strain 1989, 1991). 이러한 품종 간의 차이를 반영하여, 이산화탄소 시비 시 엽생장 등 효과를 극대화 하기 위해서는 이산화탄소 800㎛ol･ mol-1 농도 외에 다양한 이산화탄소 농도의 추가적 구명이 필요 하다고 생각된다.

    이산화탄소 시비 시, 식물 마디 개수가 증가하여 초장이 영 향을 받을 수 있다. 밀의 ‘Condor’와 ‘Cappelle Desprez’ 두 품 종에서 마디수와 초장 모두 이산화탄소 720㎛ol･mol-1 시비 시에 증가하였다(Slafer and Rawson 1997). 하지만, 본 연구 에서는 칼랑코에 ‘Lion’과 ‘Fikalrudak’ 두 품종 모두, 화아 유 도된 일장 내에서 이산화탄소 농도 증가에 따라 마디수가 증 가하였으나 초장은 감소하였다(Table 1, Fig. 2). 이는 이산화 탄소 시비 시 절간 길이의 감소로 연결될 수 있다. 일반적으 로 절간 길이의 신장은 질소에 의해 영향을 받는데, 절간 길이 는 식물 체내 질소의 부족에 의해 감소할 수 있다(Matsuzaki et a l. 1970). 이산화탄소 시비 시 식물 조직의 흡수된 질소 를 묽게 하여 체내 질소원 부족으로 이어질 수 있다(Kim et al. 2003). 벼(Oryza sativa L.)의 절간 길이는 이산화탄소 농도 365㎛ol･mol-1에서 548㎛ol･mol-1에 비해 감소하였다 (Shimono et al. 2007). 일부 벼의 결과에서 도출하였으나, 이 산화탄소 시비 시 양분 요구량이 변화하므로 칼랑코에 개화묘 의 품질을 결정함에 있어서 높은 초장이 요구가 된다면 앞서 서 고찰한 관수량 및 주기와 함께 이산화탄소와 질소 시비를 통한 추가 연구가 필요하다고 판단된다.

    야간 조파를 통한 일장 연장 시, 3~7㎛ol･m-2 ･s-1 PPF의 낮 은 광도에서도 일장 연장 효과가 있으나 보다 높은 광도(120 ㎛ol･m-2 ･s-1 PPF)로 처리하였을 때 심비디움의 개화율이 높고 화 서의 수가 증가하였다(Kim et al. 2011). 본 연구에서는 개화율 과 꽃의 수가 중요하다고 판단되어 보광 시에 160㎛ol･m-2 ･s-1 PPF의 비교적 고광도를 처리하였다. 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품 종에 비하여 광 민감성이 낮다고 판단되는 칼랑코에 ‘Lion’ 품 종의 경우, 이산화탄소 800㎛ol･mol-1에서 일장이 8시간보다 12 시간일 때 개화가 촉진되었다(Fig. 3A). 칼랑코에와 같은 CAM 식물인 호접란(Phalaenopsis Queen Beer ‘Mantefon’)의 야간 이산화탄소 시비 시, 개화가 주간 광도를 260±40㎛ol･m-2 ･s-1 PPF로 증가시켰을 때 90±10㎛ol･m-2 ･s-1 PPF 조건보다 촉진되 었다(Cho et al. 2019). 본 연구에서는 고광도의 보광으로 인 하여 일장 처리 간의 적산 광량이 차이가 났다고 볼 수 있으 므로, 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종에서 나타난 12시간 일장 처 리의 개화 소요일수 단축의 결과는 적산 광량의 영향도 있었 다고 생각된다.

    Kalanchoe blossfeldiana 종은 대표적인 단일식물로 광도 조건이 적합할 때, 9~12시간 정도의 일장에서 원활하게 개화 를 한다(Schwabe 1954). 본 연구에서도, 칼랑코에 ‘Lion’ 품종 은 8시간과 12시간 일장에서, 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종은 8 시간 일장 처리에서만 개화 하였으며 이산화탄소에 따른 영향 은 없었다(Fig. 3). 같은 종이라고 하더라도 품종에 따라서 개 화시기가 차이가 날 수 있다. 광주기에 따라 서로 다른 10개 품종의 알팔파가 어떤 개화반응을 보였는지 알아본 연구에서, 품종에 따라서 개화 소요일수가 25.6일에서 29.0까지 차이가 있었으며, 한계일장은 품종 별로 17.7시간에서 19시간으로 큰 차이가 있었다(Major et al. 1991). 이는 광 민감성에 대한 차 이로, 본 연구에서 나타난 두 칼랑코에 품종을 비교하였을 때, ‘Fikalrudak’ 품종의 광 민감성이 더 높으며 두 품종 모두에서 엽 생장과 개화 유도에 효과적인 일장은 8시간으로 판단된다. 8시간 일장에서 칼랑코에 ‘Lion’ 품종의 꽃은 55일자에 나타났 으나 75일부터 시든 꽃이 발생하여 감소하는 경향이 나타났고, 칼랑코에 ‘Fikalrudak’ 품종의 꽃은 75일자에 비교적 늦게 나타 났지만, 실험 기간 내 감소하는 경향이 나타나지 않았다(Fig. 4). 칼랑코에는 품종에 따라 개화 기간의 차이가 있으므로 품 종의 관상 기간도 고려하여 재배가 필요하다고 판단된다.

    개화 이후, 칼랑코에 화서과 개화수는 이산화탄소 800㎛ol･mol-1 처리에 비해 400㎛ol･mol-1 처리구에서 감소하였다(Fig. 4). 같은 단일 식물인 국화(Chrysanthemum × morifolium Ramat.) 의 화수는 이산화탄소 335㎛ol･mol-1 보다 90㎛ol･mol-1 처 리에서 더 많이 관찰되었으나(Mortensen 1986), 칼랑코에 (Kalanchoe blossfeldiana v. poelln)의 화서수는 이산화탄소 350㎛ol･mol-1 처리에 비하여 700㎛ol･mol-1 처리에서 더 많 이 발생하였다(Mortensen and Moe 1992). 이산화탄소를 기 존 0.03%에서 0.21%로 증가시켰더니, 지치과의 Nemophila meziesii에서는 시든 엽수가 증가하였으나, 국화과의 Layis platyglossa 식물에서는 시든 엽수의 차이가 없었다(Omer and Hovath 1983). 칼랑코에와 같은 CAM 식물인 호접란(Phalaenopsis ‘Fuller’s Pink Swallow’)에서도 이산화탄소 고농도(1600㎛ol･mol-1 이상)에서 개화 억제, 낙뢰의 고농도 피해가 발생하였으며, 이 산화탄소 시비 시 체내 양분 이용성이 변화되기 때문에, 시비 조건에 맞춘 복합 환경조절을 요구하였다(Kim et al. 2017). 식물 종류뿐만 아니라 품종에 따라 적정 이산화탄소 시비 농 도가 있으며, 본 연구의 칼랑코에 품종들은 기존에 연구된 바 가 없던 K. blossfeldiana 종이기 때문에, 다양한 범위의 이산 화탄소 농도, 시비 단계 별 개화 품질을 비교하는 추가적인 연 구가 필요하다.

    칼랑코에 ‘Lion’과 ‘Fikalrudak’ 품종은 8시간 정도의 단일 조건에서만 효과적으로 개화할 수 있으며 이는 이산화탄소 시 비에 영향을 받지 않았다. 이산화탄소 시비를 통한 탄소자원 화 기술은 칼랑코에의 엽 생산의 촉진, 엽면적의 증대, 마디수 증가 등 형태적 변화를 발생시켜 영양생장단계의 품질을 향상 시킬 수 있다. 다만, 개화단계의 고농도 이산화탄소 시비는 개 화 품질을 저하시킬 수 있으므로 칼랑코에의 생육 증대를 위 한 이산화탄소 시비 시 적정 발달단계 및 최적 농도의 구명이 중요하다고 판단된다.

    사 사

    본 연구는 한국연구재단 중견연구자지원사업(NRF-2018R1 A2B6007834)과 2020학년도 서울여자대학교 교내 연구비(2020- 0198)의 지원을 받아 이루어진 것임.

    Figure

    FRJ-28-1-30_F1.gif

    Adjusted time and method for controlling daylength of 8 h, 12 h, and 16 h with nature light during 08:00 - 16:00 HR, white LED during 04:00 - 08:00 HR and 16:00 - 20:00 HR, and shading.

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    Effects of CO2 concentration and daylength on the number of nodes in Kalanchoe blossfeldiana ‘Lion’ (A) and ‘Fikalrudak’ (B) at 105 days after treatment. Vertical bar shows standard errors (n = 6) and values followed by different letters are significantly different according to Duncan's multiple range test at p ≤ 0.05. p (***p ≤ 0.001, **p ≤ 0.01, and NS = non-significant) values of the two-way ANOVAs are presented, C : CO2 concentration, D : Daylength, and C × D : CO2 concentration × Daylength.

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    Effects of CO2 concentration and daylength on the time to flower (A, B) and flowering rate (C, D) in Kalanchoe blossfeldiana ‘Lion’ (A, C) and ‘Fikalrudak’ (B, D). Flowering rate was measured at 105 days after treatment. Vertical bar shows standard errors (n = 6) and values followed by different letters are significantly different according to Duncan's multiple range test at p ≤ 0.05.

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    Effects of CO2 concentration and daylength on the number of inflorescence (A, B) and flowers (C, D) in Kalanchoe blossfeldiana ‘Lion’ (A, C) and ‘Fikalrudak’ (B, D). Vertical bar shows standard errors (n = 6) and values followed by different letters are significantly different according to Duncan's multiple range test at p ≤ 0.05.

    Table

    Effects of CO2 concentration and daylength on the number of leaves, plant height, number of nodes, length and width of mature and immature leaf in Kalanchoe blossfeldiana ‘Lion’ and ‘Fikalrudak’ at 105 days after treatment.

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