서 언

벚나무아속(Prunus subg. Cerasus)은 낙엽성 활엽 교목이 나 관목으로 꽃은 벚꽃, 열매는 버찌로 주로 북반구에 분포하 고 있다. 벚나무류는 산벚나무, 왕벚나무, 개벚나무, 올벚나무 등 그 종류가 많고 비슷하여 일반인들이 구별하기에는 어려운 까닭에 통틀어서 벚나무라고 부르는데(Lee 2005), 매화, 개나 리, 산수유, 진달래, 유채꽃 등과 더불어 기후에 따라 계절 현 상을 알려주는 대표적 계절식물(weather flora)로 알려져 있다 (Choi and Moon 2009; Lee and Lee 2003). 최근 지방화가 강 조되고, 그와 더불어 지역 축제가 활성화되고 있다. 특히 벚꽃 을 중심으로 한 봄꽃 축제는 전국 각지에서 개최되고 있는데, 행사기간 내 벚꽃의 개화 여부로 그 성패가 좌우되므로(Jung et al. 2005), 정확한 개화기 예측이 요구되고 있다. 매년 3월 초가 벚꽃 등의 개화를 예측 발표한 기상청은 2016년부터 벚 꽃의 개화일은 발표하지만 예보는 하지 않고 있다. 그간 기상 청에서 사용한 봄꽃 개화 예상 시기 모형은 경험적 통계 모형 으로써 예측하는 당해의 2월과 3월의 평균기온을 독립변수로 한 2원 1차 회귀모형이다(Ryu et al. 2007). 이러한 방법은 월 평균기온자료와 장기간 관측된 추세를 바탕으로 하므로, 간편 하면서도 상당히 정확한 예측을 할 수가 있다(Jung et al. 2005). 하지만 이러한 예측 방법은 모형이 도출된 지역 외에 는 적용하기 어려운 지역적 한계와 월평균 기온 자료를 사용 함으로써 가지는 시기적 한계성을 가지고 있다. 또한 보통 3월 10일경 기상청을 통해 예보되는 봄꽃 개화 시기는 2월, 3월 평균기온만을 이용하므로 겨울 기온 경과에 따른 영향을 반영할 수가 없으며 예보의 수정에 다소 경직성을 보인다 (Kim et al. 2009). 따라서 이러한 봄꽃 개화일 예측 프로그램 의 시공간적 경직성을 해소하고, 지역의 제한 없이 상시 예측 이 가능한 방법의 필요성이 대두되었다.

계절에 따른 기후 또는 기상과 관련되어 나타나는 동식물의 변화과정을 생물계절이라고 하고, 그 중에서도 식물에 관련된 것을 식물계절이라고 한다. 온대낙엽수목의 식물계절은 하지 를 지나면서 일부 조직이 꽃눈으로 분화 후 휴면과 저온에 의 한 휴면타파, 그리고 발아와 개화의 과정으로 진행된다. 개화 에 관여하는 요소로는 온도, 토양수분, 일장, 식물호르몬 등이 있다. Kim et al.(2003)은 2월 사과나무 목질부에서 cytokinin 의 농도가 증가하는 것을 보고하였고, 내생휴면에 cytokinin과 같은 식물호르몬이 관여하는 것으로 보았다. 계절에 따른 기 후 또는 기상과 관련되어 나타나는 식물의 변화 과정인 식물 계절에 영향을 미치는 주요 인자는 온도와 수분이며 지역적 규모에서는 주로 기온의 영향을 받는데, 기온은 식물의 성장 에 중요한 요소로서 식물의 각 성장 단계에 계절의 규칙적 변 화는 영향을 미치며, 겨울과 봄철의 계절 변화를 포함한 기후 변화는 봄철 식물의 발아와 개화 등에 영향을 미친다(Heo et al. 2007; Romberger 1993).

흔히 낙엽 수목의 경우 휴면은 기온이 정해진 임계값 이하 로 떨어지거나, 과실의 수확 후 단풍이 들기 시작한 후 또는 과실이 완전히 익은 상태에서부터 시작되는 것으로 보는데, 아직 표준화되어 있지는 않은 실정이다(Seeley 1996). 눈의 휴 면 상태는 세 단계로 구분된다. 생육기간 중 식물체의 다른 부위와의 상관적 억제작용으로 인해 발아가 일어나지 않는 상 관휴면, 적절한 외부 환경에 노출되어야만 발아가 일어나는 내생휴면, 그리고 내생휴면이 타파된 눈이 부적합한 외부 환 경에 의해 발아가 억제되는 환경휴면이 그것이다(Oh et al. 2004).

본 연구에서는 휴면(dormancy)의 상태를 저온요구량을 필 요로 하는 내생휴면(rest)과 내생휴면이 타파된 눈이 외부 환 경에 의해 발아가 억제되는 환경휴면(quiescence)의 두 단계 로 나누었다. 내생휴면이 타파되는데 필요한 저온요구량과 내 생휴면이 타파된 후 발아까지 요구되는 고온요구량이 방향이 서로 반대인, 같은 크기의 값을 가지며, 이때의 저온요구량을 chill day, 고온요구량을 anti-chill day로 사용한 Cesaraccio et al.(2004)의 모형을 사용하였다. 이는 개화의 예측을 단순히 기온과 발육에 의한 선형적인 것이 아니라 생리적 기반에 의 해 예측의 개념으로 볼 수 있다. 벚꽃 중 우리나라 가로수의 대부분을 차지하고 있고, 봄꽃 축제의 대표주자인 왕벚나무를 대상으로 관측된 일평균, 일 최고기온 및 일 최저기온 자료만 을 이용한 예측이 아니라, 생리 개화에 기반을 둔 생물계절모 형(phenological model)을 이용, 발아 시험을 통해 휴면타파 일을 구함으로써 개화에 필요한 저온요구량을 도출하여 왕벚 나무의 개화를 예측하고자 수행하였다.

재료 및 방법

왕벚나무의 개화 예측을 위하여 생물계절모형을 이용하였 다. 휴면이 시작되는 시점에서 발아 실험을 통해 구해낸 내생 휴면 타파일까지 매일의 일평균온도, 일최저온도, 일최고온도, 그리고 기준이 되는 기준온도를 5가지의 경우의 방정식(Table 1)에 대입, 음수 값을 갖는 chill days(C_d)를 누적하여 이 값을 휴면타파에 필요한 저온요구량(chilling requirement, C_R)이라 고 하였으며, 휴면에서 타파된 날부터 다시 anti-chill days(Ca) 를 적산하여 저온요구량을 모두 상쇄하는 날, 즉 크기는 같고 부호가 반대인 고온이 누적되는 날을 발아(bud-burst)가 되는 날로 보았다(Seeley 1996). 이때 누적된 고온의 값을 고온요구 도(heating requirement, H_R)라 하였다. 왕벚나무의 개화기 예 측을 위하여, Balandier et al. (1993)의 방법에 따라 휴면에 들어간 노지 상태의 왕벚나무 가지를 다량으로 채취한 후 chilling이 잘 되도록 2℃ 저온저장고에서 예냉한 다음 주기적 으로 생육상에 옮겨 수삽한 후 chilling이 잘 되어 휴면타파일 이 가까운 것일수록 먼저 발아한다는 가정 하에서 진행하였 다. 사용된 모형은 휴면(dormancy)의 상태를 내생휴면(rest) 과 환경휴면(quiescence)의 두 단계로 나눈 Cesaraccio et al. (2004)의 생물계절모형으로, 저온요구량을 구하기 위해서 임 의로 온도를 5~9℃로 두고, 0.1℃ 간격으로 반복 구동하여 발 아일에 가장 근접한 값을 기준온도로 삼았다.

최소 발아일수 추정

최소 발아 일수 추정을 위해 2010년 1월 3일 창원시 진해구 성내동에 위치한 농업기술센터 포장의 왕벚나무 3그루에서 40~45cm 길이로 가지를 75개 채취한 다음 윗부분이 드러난 가지는 항진균제(Topsin Past, Bayer Crop Science, Korea)로 도포하여 수분의 증발을 억제한 후, 실험용 페이퍼와 투명 비 닐로 감싸 2℃ 저온저장고(Micom Control System, LG, Korea) 에 보관하였다. 보관된 시료는 1월 16일부터 1주일 간격으로 20mL 증류수에 수삽하여 25℃의 생장상(Growth Chamber, Dong-il Science, Korea) 넣었으며, 곰팡이 등의 발생을 억제 하기 위하여 3일 간격으로 증류수를 교환해 주었다. 인편이 1~2mm 정도 벗겨진 것을 발아한 것으로 판정하고, 꽃잎이 터 져 나오기 시작한 상태를 개화로 보았다. 정확한 데이터의 산 출을 위하여 매일 오후 6시에서 7시까지 일정한 시간에 관찰 하여 눈의 발아 정도를 기록하였으며, 기록된 발아일을 시간 의 경과에 따라 나열하여 발아에 걸린 일수가 점점 안정적으 로 수렴하는 시점을 발아가 일어나기 위한 최소일수라고 추정 하였다.

내생휴면 타파일 추정

내생휴면 타파 시기를 추정하기 위하여 최소발아 일수 도출 을 위한 실험과 마찬가지로 창원시 농업기술센터 포장에서 2010년 1월 16일에서 3월 13일까지 매주 3그루의 왕벚나무에 서 2개씩 6개의 시료를 채취하였다. 채취한 가지의 크기는 40~45cm로 충분한 물 올림이 일어나도록 기부를 비스듬히 자 른 뒤, 시료와 함께 25℃의 생장상에 200mL의 증류수에 수삽 하여 발아를 유도하였다. 발아를 유도하기 위한 생장상의 환 경은 12시간씩 lamp를 on과 off를 반복시켜, 온도 이외의 변 수는 되도록이면 주지 않으려고 하였다. 매일 저녁 6시에서 7 시 사이에 수삽된 시료의 발아 여부를 관찰하였으며, 매주 발 아 소요기간 변화곡선에서 도출된 최소발아일수를 만족하는 시료의 포장 채취 일자를 내생휴면이 타파된 날로 보았다.

기상 자료

Chill days와 anti-chill days 누적에 필요한 일최저기온, 최 고기온 및 일평균기온 자료는 창원기상대의 자료를 받아서 사 용하였다. 일반적으로 내생휴면기간에 해당하는 온도시간, 즉 내생휴면타파를 위해 필요한 저온요구량은 주요 수목 및 과수 의 품종별로 정해져 있다. 이는 대부분 포장에서 채취한 시료 의 생장상에 치상 후, 해부학적 검경에 의한 방법으로 얻을 수 있는데(Balandier et al. 1993), 벚나무의 경우, 특히 전국 가로 수의 대부분을 차지하고 있는 왕벚나무에 대한 정확한 실험치 는 나와 있지 않다. 다만 Jung et al.(2006)은 80년간 서울관측 소에서 관측된 벚꽃의 발아일, 개화일, 그리고 이곳의 일 최고 및 최저기온의 자료를 수집하여 Cesaraccio et al.(2004)의 생 물계절모형을 이용하여 발아에 필요한 저온요구량을 정량화 한 바 있다. 이번 실험은 직접 시료를 생장상에 치상한 후 관 측된 기온 자료를 이용하여 왕벚나무의 내생휴면 타파에 필요 한 저온요구량을 도출하고자 하였다.

적 용

2010년 수집한 일 최고기온, 최저온도 및 일평균기온을 이 용하여, Table 1에 대입하여 chill days와 anti-chill days를 구 하였다. chill days와 anti-chill days를 이용해 개화일을 예측 하기 위해서는 세 가지가 필요하다. 첫 번째로는 예측하고자 하는 수목의 휴면개시일이다. 낙엽과수에서의 휴면개시일은 아직 정확하게 정량화된 바가 없어 여기서는 편의상 10월 1일 에 시작한다고 가정하였다. chill days와 anti-chill days을 구 하는 식에서 알 수 있듯이 이 시점을 개시일로 가정하여도 일 최저기온이 기준온도(여기서는 5~9℃로 가정) 이하로 내려가 지 않는다면 냉각량이 누적되지는 않는다. 두 번째는 나무별 기준온도이다. 적정한 기준온도 설정을 위하여 온대과수에서 자주 사용되는 기준온도(5, 6, 7, 8, 9℃)를 사용하여, 개화기 예측에 가장 적합한 조합을 찾고자 하였다. 세 번째는 저온요 구량인데, 이 실험에서는 최소 발아일수를 구함으로써 구해진 휴면 타파일로부터 그 값을 구하고자 하였다.

먼저 실험에 의해 도출된 최소발아일수를 기준으로 내생휴 면 타파일을 찾아서 처리구의 기준온도에 따른 chill days에 적산하여 저온요구량을 구했고, 내생휴면 타파일 이후부터는 anti-chill days를 누적하여 저온요구량을 상쇄하는 날을 찾아 내어 발아일로 산정하였다. Cesaraccio et al.(2004)의 생물계 절모형에 의하면 저온요구량을 상쇄하는 고온의 적산치가 발 아일이라고 했는데, 보통 왕벚나무의 개화 조사에 있어서 발 아일을 조사한 기록은 찾기가 어려워서 실험상에서 발아 후 개화에 이르는 평균일수를 구하여 그 일수만큼의 고온요구량 (H_R)을 구했다. 발아일에서 고온요구량을 만족하는 날의 차이 만큼을 구한 발아일에 더해서 개화일을 구하였다. 이렇게 계 산한 기준온도와 저온요구량을 2005년부터 2011년 창원시 농 업기술센터에서 제공받은 왕벚나무의 개화일과 비교하여 그 차가 가장 작은 모수를 선택하여 기준온도, 저온요구량, 그리 고 휴면해제에서 개화까지의 고온요구량으로 채택하였다.

결과 및 고찰

임계점을 이용한 최소 발아일수 도출

왕벚나무의 개화일을 예측하기 위하여 먼저 최소 발아일수 를 추정하였다. 내생휴면이 완전히 타파된 눈이라도 당장 발 아하는 것은 아니다. 육안 관찰에 의한 발아 상태에 도달하기 까지는 내부적으로 활발한 생리 대사 작용이 일어나지만 외형 적으로 변화는 나타나지 않는다. 포장에서 채취한 시료를 발 아 최적 조건에 두었을 때, 발아에 걸리는 시간이 점점 줄어들 어서 어떤 임계값에 도달할 것인데, 바로 이 기간에 해당하는 것이 휴면 해제 후 발아에 걸리는 최소 발아일수라고 할 수 있다(Kwon et al. 2005).

발아에 걸린 기간의 산정에 있어서는 전체 꽃눈에 대한 발 아 꽃눈의 비율을 발아율로 표시하고, ‘신고’배의 발아율이 70% 이상인 시기를 자발휴면에서 타파된 것으로 판단한 것 (Han et al. 2008)과는 달리 눈이 전체 가지에 발아된 정도에 따라 세 가지의 경우로 나누어 주로 달관에 의존하게 되는 발 아 관측의 오차를 줄이고자 하였다. 첫 번째는 수삽 처리된 가지 전체 눈의 개수 중 발아된 눈의 개수가 절반이 넘어서는 시점의 평균값을 최소 발아일에 걸리는 시점(Case 1)으로 하 였고, 두 번째로는 관측상의 오차를 최소화하고자 50% 이상 발아하지 못한 시료는 배제한 가지의 발아된 눈의 개수가 절 반이 넘어서는 시점(Case 2)을, 마지막으로는 가지의 눈의 수 와 상관없이 무조건 1개 이상의 눈이 발아된 시점(Case 3)의 평균값을 평균 발아일로 추정하여, 이 세 가지 경우에 대해 최 소 발아일과 내생휴면 타파일을 구하였다(Table 2).

최소 발아일수 추정은 치상된 시료가 발아에 필요한 일수가 점점 줄어들면서 수렴되는 구간으로 추정하였는데, Case 1의 경우 2월 27일에서 3월 6일 사이인 5.2일, Case 2의 경우는 2 월 27일에서 3월 6일 사이인 4.6일, 그리고 Case 3에서는 2월 5일에서 19일 사이인 5.2일로 수렴ㆍ안정화되는 걸로 판단, 이 일수들을 최소 발아일수라고 가정하였다.

최소 발아일수를 이용한 내생휴면 타파일 도출

1월 16일부터 외부에서 채취한 왕벚 가지를 25℃ 생장상에 치상하여 발아까지 걸린 일수가 앞에서 구한 최소 발아일수를 만족하는 외부 채취일을 왕벚나무의 내생휴면 타파일로 추정 하였다. Case 1의 경우는 최소 발아일수의 시점이 5.2일을 만 족하는 구간인 2월 19일과 2월 27일 사이, Case 2의 경우는 4.6일을 만족하는 기간이 2월 19일에서 27일로 나타나 Case 1 의 범위에서 벗어나지 않았다. Case 3의 경우는 휴면 타파일 이 2월 5일 부근과 2월 19일 부근으로 나타나 두 경우보다 휴 면 타파가 일찍 일어난 것으로 추정되는데, 이는 발아가 1개 만 되어도 발아일로 추정하였기 때문인 것으로 사료된다. 평 균 내생휴면 타파일에서 구한 발아까지 걸리는 최소 발아일수 는 눈의 발아 정도에 따라 구분한 Case 1, 2, 3의 세 가지 경 우에서 거의 동일하게 약 4.6일에서 5.2일 사이로 나타났으며, 이러한 발아일을 만족하는 내생 휴면해제일은 약 2월 5일에서 27일 구간으로 판단하였다.

2월 5일과 27일 사이의 값을 내생휴면일로 가정하고, 2010 년 시료 채취 지역의 개화일인 3월 29일에 가장 근접한 모수 를 추정하였다. 이때 실제로 관측된 발아일이 없으므로 실험 상의 발아일과 개화일과의 평균적 차를 구하여, 역으로 개화 일에서 차를 뺀 날을 발아일로 잡았다. 이 실험에서 나타난 발아일과 개화일의 평균적 차이는 5.0일이었다. 따라서 2010 년 왕벚나무의 내생 휴면 타파에 필요한 저온요구량을 상쇄하 는 고온의 적산은 관측된 개화일인 29일에서 5일이 빠른 3월 24일에 완료된다고 볼 수 있다. Table 1에 10월 1일부터 2월 5일에서 27일까지 기준온도를 5-9℃에 따른 chill days를 누적 시키고, 다시 5일에서 27일 사이를 기점으로 3월 24일까지의 anti-chill days의 누적 값을 상쇄한 값, 즉 저온요구량을 찾았 다(Table 3). 이렇게 해서 나온 기준온도와 저온요구량을 모 수로 예측한 개화일과 2005년에서 2010년 실제 개화예측일과 비교하였으며, 2월 5일에서 27일까지의 결과치로 RMSE(Root Mean Square Error)를 구하여 그 값이 가장 작은 값을 우리가 구하고자 하는 모수로 삼았다. RMSE값이 가장 작은 모수는 휴면 타파일이 2월 17일로 기준온도가 5.8℃, 저온요구량이 -116.8이었으며, 발아일과 개화일까지 필요한 고온요구량은 발아일과 개화일과의 평균적 차이인 5일간의 요구량으로 18.2 로 나타났다(Table 4, 5, 6). 휴면 타파에서 개화까지의 고온 요구량은 저온요구량의 절대값인 116.8에 발아에서 개화까지 필요한 18.2를 더한 135.0으로 하였다.

검 증

기준온도 5.8℃, 저온요구량 -116.8, 개화까지의 고온요구량 135.0을 모수로 하여 2012-2019년까지 경남 창원시 진해 지역 의 실제 개화일과 비교하였다(Table 7). 모형의 적용은 개화 일까지 실측된 온도를 이용한 모델 A와 3월부터의 온도는 30 년간(1980~2010년)의 평년 온도를 이용한 모델 B로 나누어 비교하였다. 이는 보통 3월 초에 발표되는 예보의 특성상 2월 까지는 실측된 온도를 사용할 수 있으나, 3월 초부터는 실측 된 온도 대신 평년의 기온을 대신해야 하기 때문이다.

모델 A는 RMSE가 2.5일, 모델 B는 RMSE 4.4일로 나타나 3월부터의 온도에 평년의 온도를 이용할 경우 실측 온도를 사 용했을 때보다 1.9일의 차이를 보였다. 이는 2013년 실측 온 도를 이용했을 때 3일이 늦게 예측된 것에 비해, 평년 온도를 사용했을 때는 9일이나 늦게 예측되었기 때문으로 2013년을 제외한다면 RMSE가 3.0일로 실측에 의한 예측과의 차이가 0.5일 정도로 나타났다. 기상청과 2016년 이후 민간에서 발표 된 개화 예측일을 비교해보면 비슷하거나, 개선된 결과를 보 였음을 알 수 있다(Fig. 1).

식물의 복잡한 개화 생리를 생각한다면, 기온자료만으로 휴 면해제일을 추정한다는 것은 다소 신뢰하기 어려울 수 있을 것으로 보일지도 모른다. 따뜻한 겨울이 지속되어 저온요구량 을 충족하기 어려울 경우를 배제하기 위해 Jung et al.(2005) 은 벚꽃 예측 모형에서 내생 휴면이 무조건 1월 31일 끝난다 고 가정하였는데, 기온자료에 의해 매년 달라지는 휴면 타파 일과 큰 차이가 없다고 하였다. 하지만 내생휴면일을 정하지 않았을 경우, 따뜻한 겨울이 지속되어 저온요구량을 충족할 수 없는 경우라든지, 저온의 겨울이 지속되어 늦은 개화일이 예측되었지만 봄철 이상 고온에 의해 개화가 빨라지는 경우 등의 이유로 모형 적용이 어려울 수가 있다. 이는 개화 예측 을 위해 3월의 온도를 실측값이 아닌 30년 이상의 평년 온도 를 이용하기 때문으로, 이상고온 등의 기후 변화의 반영을 위 해 30년간의 평년 온도 이외의 이상 기온변화가 가속화된 최 근 온도만의 평균값을 이용하여 대입하는 방법 등 추가 연구 에 의한 검토가 필요할 것으로 판단된다.

휴면단계를 고려하지 않은 개화 예측 모형 역시 좋은 결과 를 나타내고 있지만, 겨울철 이상 난동에 의한 봄의 오차가 컸 다는 보고에서 보듯이(Kang et al. 2003), 작물의 휴면 단계 부분의 고려가 필요하며, 생물계절모형이 휴면과 봄의 기온 변화 등 식물의 생리학적 측면까지 고려했다는 점에서 그 의 미가 있을 것이다. 개화에 영향을 주는 모든 요소를 변수로 취급하는 것은 쉬운 일이 아니며, 오히려 많은 변수를 다루는 것은 서로의 상관관계를 떨어뜨릴 수 있는 요인이 될 것으로 보인다. 또한 이 모형을 실제로 적용하는데 있어서의 가장 큰 문제점인 휴면 타파일 이후 개화에 필요한 가온량을 구함에 있어 실측된 기온 이외에 예측된 기온 자료가 필요로 하는데, 이 예측된 기온 자료의 신뢰성이 곧 이 모형의 신뢰성과 직결 된다는 것이다. 따라서 정확하고 신뢰성 있는 중장기적 기온 의 예측이 선결되고, 좀 더 장기적인 정보의 축적 및 개화 생 리에 영향을 미치는 요소에 대한 연구 등을 통해 보완해 나간 다면, 지역과 시기의 한계를 극복한 모형의 도출과 더 정확하 고 실용 가능한 모형이 만들어질 것으로 기대된다.

초 록

본 연구는 벚꽃의 개화시기를 예측하기 위해 수행하였다. 정확한 개화시기를 예측하기 위하여 생물계절 모형을 사용하 였으며, 왕벚나무의 개화에 필요한 저온요구량을 계산하기 위 하여 매일의 온도를 조사하였다. 실험을 위하여 2010년 1월 3 일 수십년 된 왕벚나무에서 가지를 채취하여 2℃ 냉장고에 저 장하였다. 그리고 1월 16일부터 매주 외부에서 채취한 가지와 함께 25℃ 생장상에 수삽하여 발아일과 휴면타파에 필요한 기 간을 도출하기 위하여 매일 관찰하였다. 또한 휴면타파 시까 지의 저온요구량을 누적하고 계산하기 위하여 일최고온도와 일최저온도를 조사하였다. 관측된 개화일과 일치하는 예측일 을 구하기 위하여 기준온도를 5∼9℃로 0.1℃ 간격으로 반복 하여 구동하였다. 가장 최적의 모형은 휴면타파일이 2월 17 일, 기준온도 5.8℃, 저온요구량 -116.8이었으며, 2012~2019년 실측값을 이용한 모델은 RMSE 2.5일, 30년 평균 온도를 이용 한 예측 모델은 RMSE가 4.4일로 이 기간 예보된 RMSE 5.0일 보다 개선된 결과를 보였다.

추가 주요어: 발아, 벚꽃, 휴면, 생물계절, 계절식물