서 언
꼬리풀속(Veronica)은 꿀풀목 현삼과로 분류된 식물군으로 speedwell, bird’s eye, gypsy weed 등으로 불린다(da Luz et al. 2018). 세계적으로 450종이 알려져 있으며(Ouache et al. 2019), 교잡을 통하여 인기 있는 화색과 개량된 화형을 가진 새로운 품종이 소개되면서 그 수가 증가하였다(Hawke 2010). 수생부터 반사막 기후, 고산 채초지부터 도시의 정원까지 넓 게 분포하고 있으며 따뜻한 기후에서 잘 자란다(Albach and chase 2001;López-González et al. 2015). 오세아니아, 남미 등 남반구에서는 관목으로, 유럽, 북미, 아시아 등의 북반구에 서는 초본이나 아관목으로 알려져 있으며(Martínez-ortega et al. 2000) 국내에는 특산식물인 봉래꼬리풀[V. kiusiana var. diamantiaca (Nakai) T.Yamaz.], 부산꼬리풀(V. pusanensis Y.N.Lee), 섬꼬리풀(V. nakaiana Ohwi), 큰구와꼬리풀(V. pyrethrina Nakai)을 포함한 25종의 초본 식물이 분포하고 있 다(KPNI 2019).
국외에서는 이전부터 다양한 분야의 꼬리풀속 식물에 관한 연구가 진행되었다. 종자 형태 및 발아에 관한 연구(Janssen 1973;Juan et al. 1994;Mennan and Zandstra 2006), 추출물 분석(이리도이드 배당체 등)에 관한 연구(Jensen et al. 2005;Kroll-Moller et al. 2017;Taskova et al. 1999), 계통분류 및 진화에 관한 연구(Albach et al. 2005;Martínez-ortega et al. 2000;Muller and Albach 2010), 온도 및 광에 관한 생장 연구 (Fausey and Cameron 2007;Yasin et al. 2019) 등이 수행되 었다. 최근 국내에서도 자생 꼬리풀속 식물에 관한 연구가 활 발히 진행되고 있는데, 자생 꼬리풀속 8종의 온도에 따른 발 아 연구(Song et al. 2019b), 자생 꼬리풀속의 개화 및 광에 관한 연구(Lim 2019), 꼬리풀아속의 계통 및 생물지리학적 연 구(Choi 2016), 한국산 꼬리풀속의 성분 분석 연구(Kim 2007) 등이 있다.
꼬리풀속 식물은 개화기간이 길고 관리가 쉬워 조경용이나 절화 소재로 많이 이용된다(Hawke 2010). 또한, 식물의 줄기 나 뿌리에는 플라보노이드, 이리도이드, 페닐에타노이드가 다 량 함유되어 있고, 몇 가지 종은 신장, 결석, 폐, 위장병의 민 간요법으로 사용되기도 한다(Ouache et al. 2019). 최근 국내 에서도 꼬리풀속 식물에 대한 관심이 증가하고 있다. 양재 화 훼공판장에서 거래되고 있는 꼬리풀속의 평균 거래량은 2013 년 6,263속에서 매년 증가하여 2018년에는 50,426속으로 약 8 배 증가하였고, 평균 거래 단가도 2013년 2,148.7원에서 2018 년 3,117.2원으로 증가하였다(YFMC 2018). 이러한 증가 추세 는 꼬리풀속 식물의 활용도와 관심이 높아지고 있음을 반영하 는 것이라고 판단된다.
화훼 산업의 활성화를 위해서는 국내 여건에 맞는 신 관상 식물 개발 및 우수 품종 육성을 통한 소득 창출이 필요하다 (Chung and Kim 2019;Chung and Lee 2019). 특히, 로열티 지불로 인한 생산비 상승으로 최근에는 자생 식물을 산업화하 기 위한 번식, 재배, 품종 육성 연구의 필요성이 부각되고 있 다(Kim et al. 2000;Lee et al. 2019b;Min et al. 2014). 현재 자생꼬리풀속 식물의 산업화를 위한 번식 및 재배 연구가 진 행되고 있다(Gil et al. 2019;Lee et al. 2019a;Oh et al. 2017;Yeon et al. 2019). 하지만 보라색 계열의 단조로운 화 색, 한정된 화형과 엽형은 다양한 용도로 활용하기에는 제약 이 따르므로 신품종 육성 연구도 함께 진행되어야 할 것이다.
본 연구는 꼬리풀속 식물의 상업적 이용 가치를 높이기 위 하여 다양한 특성을 가진 도입종 꼬리풀속 식물을 파악하고자 하였다. 또한, 자생 꼬리풀속 식물의 용도 다변화를 위한 육종 소재를 확보하기 위하여 도입종 꼬리풀속 식물의 기초 생장 조사를 실시하였다.
재료 및 방법
2017년 독일 Jelitto사에서 초형, 화색, 엽형 등의 이용 가치 를 고려하여 선발한 Veronica armena 등 20종의 종자를 도입 하였다. 종자는 4월 20일 50구 플러그 트레이에 파종 후 국립 수목원 식물자원연구과 무가온 온실에 배치하였다. 8주 후, 발아한 묘를 원예상토(Baroker, Seoul Bio, Eumseong, Korea) 와 펄라이트(Greenfamix, Misung Co., Ltd., Seoul, Korea)가 1:1 (v/v)로 채워진 사각포트(11.5 × 11.5 × 10.5cm)에 이식 하고 10개체씩 완전임의배치하여 생장을 관찰하였다. 비료는 완효성 비료(Osmocote plus, grace-Sierra International, Everris, Netherlands)를 포트당 2g씩 연 1회 시비하였으며, 관 수는 점적 관수로 1일 1회 15분간 실시하였다. 사각포트에 이 식한 식물 중 뿌리 생장이 활발했던 종은 2018년 특성 조사를 실시하면서 큰 사각포트(17.5 × 17.5 × 19.0cm)로 재이식하 였다.
생장 및 개화 특성 조사는 2017년과 2018년에 실시하였다. 2017년에는 초장, 초폭, 엽수, 개화율을 조사하였고 개화율은 종에 따른 개체수 중 개화한 수를 백분율로 나타냈다. 2018년 에 실시한 생장 특성은 초장, 초폭, 엽장, 엽폭, 엽수, 가지 수, 마디 수, 엽색, 초형 등을 조사하였다. 개화 특성은 처음 개화 한 화서가 고사하기 시작하였을 때를 기준으로 잡아 조사하였 고 화서의 소화가 30% 이상 개화한 시점을 개화 기준으로 보 았다. 화서 길이, 꽃대 수, 화수, 화서 유형, 개화 시기, 화색 등을 조사하였고, 엽색과 화색은 Royal Horticultural Society color chart(RHS 2015)를 사용하였다.
이 연구가 수행된 기간의 온도 및 상대 습도는 data logger (Watchdog 1000 Series Micro Stations, Spectrum Tech. Inc., USA)를 이용하여 수집하였고(Fig. 1) 온실의 광도는 자연광의 66% 수준이었다.
결과 및 고찰
생장 특성
꼬리풀속 식물의 2018년 생장 특성을 조사한 결과(Fig. 2, Table 1), 초장은 V. repens가 4.6cm로 가장 작았고 V. longifolia ‘Blue Shades’가 77.4cm로 가장 컸다. 초장이 10cm 미만인 식 물은 2종으로 줄기가 옆으로 늘어지는 형태를 보였고 직립형 인 식물은 18종으로 12.4cm부터 77.4cm 사이였다. 이러한 특 성을 참고하여 초장과 초형에 따른 4형태로 분류하였다(Table 2). 포복형의 10cm 미만 초장에는 V. armena와 V. repens가 포함되었다. 직립형의 30cm 미만 초장은 V. gentianoides ‘Little Blues’ 등 4종이었고, 직립형의 30~60cm 사이 초장은 V. gentianoides ‘Blue Streak’ 등 7종, 직립형의 60cm 이상 초장 은 V. incana 등 7종이 포함되었다. 특히, V. repens는 줄기 의 마디 부위에도 뿌리가 형성되어 포복경을 이루었고, V. prostrata ‘Nestor’는 줄기가 늘어지는 형태이나 꽃대는 직립형 으로 생장하였다. 가지 수는 3.8개(V. incana ‘Silbersee’)부터 63.9개(V. armena)였고, 마디 수는 3.7개(V. incana ‘Silbersee’) 부터 29.0개(V. repens)였다. V. schmidtiana를 제외한 초장이 30cm 이하 식물은 30cm 초과 식물보다 가지 수가 많은 경향을 보였다. 대부분의 잎은 엽장이 엽폭보다 길었는데 V. gentianoides ‘Blue Streak’가 20종 중 가장 큰 잎을 가지고 있 었다. V. repens는 가장 작은 잎을 가지고 있었으나 엽수는 가장 많았다. 잎의 형태는 피침형(lanceolate)이 11종, 타원형(elliptical) 이 5종이었고, V. armena는 침형(acicular), V. gentianoides ‘Little Blues’는 선형(linear), V. repens는 광타원형(oval), V. teucrium ‘Royal Blue’는 장타원형(oblong)이었다. 엽색은 모두 초록색 계통으로 무늬는 없었다. V. incana와 V. incana ‘Silbersee’는 잎 표면의 흰 털로 인해 엽색이 연한 초록 빛을 띄었다. 잎은 모두 대생으로 줄기를 기준으로 마주나 있고 V. gentianoides ‘Little Blues’와 V. incana ‘Silbersee’는 로제 트 형태를 이루고 있었다.
개화 특성
재배자는 다년생 초본 식물을 이른 봄에 판매하기 위하여 식물의 자연적인 개화 특성을 인식하고 있어야 한다(Iles and Agnew 1995). 이 연구에 사용된 꼬리풀속 식물은 대부분 무 한화서로, 꽃대에 수십에서 수백 개의 소화가 길게 분포하였 다. 개화는 아래에서 위로 진행되었고 화서의 50~70% 이상 개화가 진행되면 가장 먼저 개화했던 하부의 소화는 고사하기 시작하였다. 반면, 포복형 식물인 V. repens는 유한화서로 꽃 대 끝에 꽃이 하나씩 위치하고 있으며 꽃이 지면 다른 가지의 꽃이 피는 것을 반복하였다.
꼬리풀속 식물의 꽃대 수는 5.3개(V. gentianoides ‘Little Blues’)부터 80.7개(V. spicata f. Nana ‘Blue Carpet’), 화수는 4.5개(V. gentianoides ‘Little Blues’)부터 67.3개(V. repens)였 다(Table 3). V. gentianoides ‘Little Blues’는 20종의 꼬리풀속 식물 중 꽃대 수와 화수가 가장 적었다. 모든 종에서 꽃대 수 가 화수보다 많았는데 꽃대 수는 꽃눈(flower bud)을 포함하 여 측정한 값으로 최종 개화한 화수는 개화 특성 조사 시보다 더 증가했을 것으로 판단된다. 화서 길이는 1.3cm(V. repens) 부터 28.5cm(V. gentianoides ‘Blue Streak’)였고, 화서 길이가 가장 긴 V. gentianoides ‘Blue Streak’는 소화 사이의 간격이 다른 식물에 비해 넓고 꽃자루도 길었다. 화서 유형은 총상화 서(raceme)가 14종으로 가장 많았고, 수상화서(spike)는 5종 으로 V. incana ‘Silbersee’, ‘Blue Fingers’, V. spicata ‘Alba’, ‘Blue Carpet’, ‘Pink Goblin’이었다. 줄기가 늘어지는 포복형 식 물 중 V. repens는 취산화서였다. 개화 시기는 V. gentianoides ‘Little Blues’가 3월 7일로 가장 빨랐으나 4월 10일에 개화한 개체도 있어 개체 간 개화 시기의 차이가 컸다. 대부분 4~5월 중에 개화하였고, V. spicata ‘Blue Bouquet’은 6월 15일부터 개화가 시작되어 가장 늦게 개화하였다. 화색은 크게 보라색 (Purple) 13종, 분홍색(Pink) 2종, 흰색(White) 5종이었다 (Table 4). 보라색은 가장 많은 종이 분포하고 있으며 붉은색 과 푸른색의 비율에 따라 색의 차이가 있었다. Royal Horticultural Society color chart(RHS 2015)로 조사한 화색을 참고하여 violet blue(푸른 빛이 많이 도는 보라색), violet(푸 른 빛이 조금 도는 보라색), purple violet(붉은 빛이 조금 도 는 보라색)으로 나누고 명도의 차이에 따라 deep(진한), light (밝은), pale(연한)으로 분류하였다. 그 결과, violet blue-deep 은 V. armena였고, violet blue-light는 V. longifolia ‘Blue Shades’ 등 3종, violet blue-pale는 V. gentianoides ‘Little Blues’ 등 3종이었다. Violet-deep은 V. incana와 V. spicata f. Nana ‘Blue Carpet’이었고, violet-light는 V. incana ‘Silbersee’ 등 3종, purple violet-light는 V. orchidea ‘Blue Fingers’였다. 분홍색을 가진 종도 명도의 차이에 따라 나눌 수 있었으며 pink-light는 V. spicata ‘Pink Goblin’, pink-pale은 V. longifolia ‘Pink Shades’였다. 흰색은 V. gentianoides ‘Blue Streak’ 등 5 종이었고, V. gentianoides ‘Blue Streak’은 흰색 꽃잎에 보라 색의 맥이 암술과 가까운 기부 쪽을 중심으로 분포하고 있었 다. 본 연구에 사용된 도입종 식물은 보라색, 분홍색, 흰색 계 열로 3~6월에 개화하였으나 자생종의 화색은 모두 보라색 계 열로 개화시기는 7~9월이었다(KBIS 2019). 이 식물들을 적절 히 배치한다면 3~9월까지 꼬리풀속 식물의 개화를 감상할 수 있을 것으로 본다.
파종한 해인 2017년은 종에 따라 개화율의 차이가 있었으 나(Table 5), 2018년에는 모든 종의 개화율이 100%였다. 모든 개체가 개화하지 않은 종은 10종으로 V. gentianoides ‘Blue Streak’, V. incana, V. incana ‘Silbersee’, V. longifolia ‘Pink Shades’, V. orchidea ‘Blue Fingers’, V. repens, V. schmidtiana, V. spicata ‘Blue Carpet’, V. spicata ‘Pink Goblin’, V. teucrium ‘Royal Blue’였고, 일부 개체만 개화한 종은 7종으로 V. armena, V. gentianoides ‘Little Blues’, V. longifolia ‘Alba’, V. prostrata ‘Nestor’, V. spicata, V. spicata ‘Alba’, V. spicata ‘Sightseeing’ 이었다. 반면, 모든 개체가 개화한 종은 3종으로 V. longifolia ‘Blue Shades’, V. spicata ‘Blue Bouquet’, V. subsessilis ‘Blue Pyramid’였다. 대부분의 온대 지역 다년생 식물은 온도와 광 을 이용하여 개화를 유도한다(Fausey 2007;Horvath 2009;Karlsson and Werner 2003). 또한, 식물을 겨울철 저온에 노 출하거나 인공적인 저온처리를 통하여 개화를 유도할 수도 있 다. 이러한 방법을 춘화처리(Vernalization)라고 부르며 춘화 처리를 위한 온도 범위는 식물에 따라 차이가 있으나 대부분 0~10℃ 사이로 제안하고 있다(Cave and Johnston 2010;Martínez et al. 2019;Song et al. 2019a;Yumbla-Orbes et al. 2018). 하지만 개화를 위한 환경 조건이 충족되더라도 식물 크기가 충족되지 않으면 개화를 하지 않을 수도 있다. 종자로 번식이 이루어지는 식물은 대부분 유년기(Juvenile phase)를 가지고 있고 개화를 위하여 반드시 영양생장이 먼저 이루어져 야 하지만 종과 품종에 따라 유년 기간은 차이가 있다(Runkle 2016). Padhye et al.(2006)은 온대지역의 다년생 초본 식물의 개화가 정상적으로 이루어지지 않는 것은 개화를 위한 온도나 일장이 맞지 않거나, 생식생장을 위한 식물의 크기가 충분하 지 않거나, 저온처리 기간 또는 저온요구도가 적합하지 않은 경우라고 하였다. 본 연구에서 20종 꼬리풀속 식물 중 2017년 개화하지 않았거나 일부만 개화한 종은 17종이었다. Runkle (2016)은 식물의 생장 속도는 온도와 광도의 영향을 받는데 따뜻한 온도와 높은 광도는 유년기를 단축시킨다고 하였다. 종자 파종 시 첫 해는 발아부터 시작하여 뿌리와 잎이 형성되 고 영양생장을 할 때까지 일정 기간이 더 소요된다. 하지만 본 연구는 2017년 파종 시기가 4월 말로 늦어졌고 온실의 광 도도 자연광의 66% 수준이었다. 이로 인하여 영양생장이 충 분히 이루어지지 않았을 것으로 판단된다. 또한, 일부는 개화 를 위한 영양생장을 충족하였으나 저온처리를 받아야만 개화 하는 종도 포함되어 있을 것으로 본다. 특히, V. repens는 2017년과 2018년 특성 조사에서 초장, 초폭, 엽수는 큰 차이 가 없었으나 개화를 하지 않은 것으로 보아 춘화처리가 필수 적으로 요구되는 종으로 판단된다. 이는 온실 온도가 10℃ 이 하로 떨어지기 시작한 2017년 10월 말부터 신초가 올라오기 전인 2018년 2월 말까지 무가온 온실에 있으면서 자연적으로 춘화처리가 되어 2018년에는 개화가 된 것으로 본다. 하지만 개화를 위해 저온을 요구하는 식물의 경우도 종자일 때 저온 에 감응하는 식물과 일정 크기의 영양생장을 한 후 저온에 감 응하는 식물이 있을 것이므로 이에 대한 추가 연구가 필요할 것이다.
본 연구에 사용된 꼬리풀속 식물은 개화가 완료되면서 종자 를 형성하고 고사하였으나 신초가 다시 올라오는 습성을 가지 고 있었다. 봄, 여름철에는 진딧물이 발생하였고 온실의 습도 가 높아지면 흰가루병이 발병하였다. 겨울철 무가온 온실의 최저 기온이 -14℃까지 떨어졌음에도 다음해 생장한 것으로 보아 저온에 강한 식물임을 확인할 수 있었다. 결론적으로 꼬 리풀속 식물의 생장 및 개화 특성이 다양함을 확인하였다. 그 러나 개화에 관여하는 조건이 종에 따라 차이가 있었기 때문 에 보다 안정적인 개화를 위하여 온도, 일장, 저온처리, 유년 성 등에 대한 연구가 보완되어야 할 것으로 판단된다.
초 록
본 연구는 Veronica속 20종의 생장 및 개화 특성을 평가하기 위해 2년 동안 국립수목원 식물자원연구과 육종온실에서 수행하 였다. Veronica속 식물은 다양한 생장 및 개화 특성을 가지고 있었다. 꼬리풀 20종을 식물 형태 및 초장에 따라 분류하였다. 포복형의 10cm 미만 초장은 V. armena와 V. repens, 직립형 30cm 미만 초장은 V. gentianoides ‘Little blues’ 등 4종, 직립형 30~60cm 사이 초장은 V. gentianoides ‘Blue Streak’ 등 7종, 직립형 60cm 이상 초장은 V. incana 등 7종이었다. 대부분의 엽색은 초록색이었고 V. incana와 V. incana ‘Silbersee’는 잎에 흰 털이 있었다. 꽃대 수는 5.3개부터 80.7개, 화수는 4.5개부터 67.3개였고 개화일은 3월 초순부터 6월 중순이었다. 화서의 형태 는 총상화서, 수상화서, 취산화서로 분류하였다. 화색은 보라색 13종, 분홍색 2종, 흰색 5종이었다. 2017년 모든 개체가 개화한 종은 3종으로 V. longifolia ‘Blue Shades’, V. spicata ‘Blue Bouquet’, V. subsessilis ‘Blue Pyramid’였고, 일부 개체만 개화한 종은 7종으로 V. armena, V. gentianoides ‘Little Blues’, V. longifolia ‘Alba’, V. prostrata ‘Nestor’, V. spicata, V. spicata ‘Alba’, V. spicata ‘Sightseeing’ 이었다. 모든 개체가 개화하지 않은 종은 10종으로 V. gentianoides ‘Blue Streak’, V. incana, V. incana ‘Silbersee’, V. longifolia ‘Pink Shades’, V. orchidea ‘Blue Fingers’, V. repens, V. schmidtiana, V. spicata ‘Blue Carpet’, V. spicata ‘Pink Goblin’, V. teucrium ‘Royal Blue’였다. 반면, 2018년에는 모든 종의 개체가 개화하였다.
추가 주요어: 육종, 개화, 생장, 도입종, 꼬리풀