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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.27 No.2 pp.101-108
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2019.27.2.03

Growth and Flowering Response of Patrinia rupestris in Response to Different Cold Durations and Photoperiods

Su Jung Song1, Un Seop Shin1, Sang Yong Kim1, Mi Jin Jeong1, Seung Youn Lee1,2*
1Division of Plant Resources, Korea National Arboretum, Yangpyeong 12519, Korea
2Division of Horticulture & Medicinal Plant, Andong National University, Andong 36729, Korea
Corresponding author: Seung Youn Lee Tel: +82-31-540-2312 E-mail: mrbig99@andong.ac.kr
19/02/2019 08/05/2019 09/05/2019

Abstract


This study aims to examine the effects of cold durations and photoperiods on dormancy break, growth, and flowering of Patrinia rupestris native to Korea. First, we monitored the growth and flowering phenology of plants growing in an open field from March to October, 2018. For the dormancy breaking experiments, P. rupestris was maintained at 4°C for 0, 3, 6, 9, and 12 weeks under short-day conditions andfor cold treatment. The plants were then transferred to long-day conditions (9 h + 4h night interruption) in room chamber set at 25°C. To determine photoperiodic responses, P. rupestris was maintained under short- (9 h, SD), middle- (12 h, MD), and long-day (16 h, LD) conditions in room chamber set at 25°C following natural chilling accumulation. In open field conditions, P. rupestris blooms in the late summer from August to September with attractive yellow flowers. Time to first flower significantly decreased following 9 or 12 weeks of cold storage compared with the plants subjected to 3 or 6 weeks of cold storage. P. rupestris required ≥9 weeks of chilling treatment to achieve ≥33% flowering. Plant height was the highest in the LD condition (50.1 cm) compared with the SD (16.7 cm) and MD (16.1 cm) conditions. All plants grown under LD conditions flowered, but not all plants grown under SD and MD conditions did (0% flowering) after 16 weeks of forcing. P. rupestris demonstrated both obligate vernalization and long-day flowering responses.



저온처리 기간과 일장에 따른 돌마타리(Patrinia rupestris)의 생장 및 개화 반응

송 수정1, 신 운섭1, 김 상용1, 정 미진1, 이 승연1,2*
1국립수목원 식물자원연구과
2국립안동대학교 원예·생약융합학부

초록


    Korea National Arboretum

    서 언

    돌마타리(Patrinia rupestris (Pall.) Juss.)는 꼭두서니목 마 타리과의 여러해살이풀로 충청북도 이북의 산지에서 자라는 초본이다(KNA 2017). 마타리속 식물은 약 20여종으로 주로 동아시아와 북아메리카 전역에 분포하며(Lee 2013), 국내에 자생하는 마타리속 식물은 금마타리, 돌마타리, 마타리, 뚝갈 4종으로 알려져 있다(KNA 2017). 돌마타리는 내건성, 내서성 이 강한 식물로 늦여름인 7~9월에 복산방화서(compound corymbs)의 노란꽃이 개화하며 20~60cm의 compact한 초형 으로 정원용 또는 분화용으로 개발 가치가 크다(KNA 2017). 돌마타리의 뿌리와 줄기는 장염, 맹장염, 간염, 백혈병, 자궁 경부암의 치료에 유익한 약리 성분이 함유되어 민간요법에 사 용되고 있으며 재배 및 생산의 증대가 필요한 실정이다(He et al. 2017). 이전 연구에서는 돌마타리의 항산화 등 추출물 분 석에 관한 연구(He et al. 2017;Kim and Kang 2013;Qiu et al. 2011;Yang et al. 2006;Yang et al. 2007), Patrinia 속의 분류학적 연구(Kim and Chung 1987) 등이 진행되었으나 재 배생리 연구는 거의 수행된 바 없다.

    온대지역에서 식물의 휴면은 불리한 환경조건에서 개체군을 유지하기 위한 수단으로 생장이 일시적으로 정지되는 현상이다. 휴면의 종류는 크게 세 가지로, 주로 여름에 식물체의 서로 다른 부위와 상관적 억제작용 때문에 측아(lateral bud)의 새로운 성장 이 억제되어 발생하는 외재휴면(paradormancy), 눈(bud)의 내 부요인에 의해 형성되는 내재휴면(endodormancy), 외부 환경요 인이 부적합하여 생기는 환경휴면(ecodormancy)이 있다(Khan 1997;Shirazi 2003). 저온처리는 대부분의 온대 자생식물의 휴면 을 타파시키는데 필수적이며, 인위적인 저온처리로 식물의 내재 휴면을 타파하고 개화시기를 조절하는 재배기술이 이용되어 왔 다(Atkinson et al. 2013;Cesaraccio et al. 2004). 식물의 휴면타 파를 위한 효과적인 저온의 범위는 0~10°C로 알려져 왔으나 (Martínez et al. 2019), 휴면타파에 필요한 저온 요구기간은 식물 의 종에 따라 상이하다(Atkinson et al. 2013;Cesaraccio et al. 2004). 무늬둥글레(Polygonatum odoratum var. pluriflorum for. variegatum)는 0°C 온도에서 4주, 5°C 온도에서 6주간 저온처 리시 맹아소요일수, 개화소요일수가 감소하여 휴면타파에 효과 적이라고 하였다(Yun et al. 2011). Paeonia lactiflora ‘Mulsurae’ 는 5°C 온도에서 0, 3, 6, 9, 12주간 저온처리시 식물의 휴면타파와 개화를 유도하는데 9주간 저온처리가 가장 효과적이라 보고하였 다(Rhie et al. 2012). 은방울꽃(Convallaria keiskei)의 경우엔 0°C 온도에서 90일 이상 처리해야 휴면타파와 개화촉성에 효과적 이라고 보고된 바 있다(Yoon and Lee 1998). 이처럼 휴면타파에 필요한 저온 요구시간은 식물의 종에 따라 다르게 보고되고 있다.

    일장(photoperiod)은 하루 24시간 중 명기와 암기의 비율로 써 일장을 조절하면 식물의 잎 원기(primordia)와 개화를 인위 적으로 조절할 수 있어 효과적인 재배기술로 사용된다(Kim et al. 2016;Runkle 2002). 일장에 따른 식물의 반응은 밤의 길이가 일정시간 이상 길어질 때 개화하는 단일식물(short-day plant, SDP), 밤의 길이가 일정시간 이상 짧아질 때 개화하는 장일식물 (long-day plant, LDP), 낮과 밤의 길이가 비슷할 때(12~14h) 개화가 촉진되는 중일식물(intermediate-day plant, IDP), 단일 및 장일환경에선 개화하지만 중일환경에선 개화가 억제되는 식 물(ambiphotoperiodic-day plant, ADP), 일장에 개화가 영향을 받지 않는 중성식물(day-neutral plant, DNP)로 분류된다(Ha 2014;Runkle et al. 2001). 식물의 종에 따라 일장에 따른 개화반 응이 다양하기 때문에 식물의 개화조절과 효율적인 생산을 위해 서 일장에 따른 개화반응을 분류하는 것이 중요하다(Kim et al. 2016).

    따라서 본 연구는 한국 자생식물인 돌마타리의 휴면타파와 개화유도를 위한 저온처리 기간과 일장 반응을 구명하여 재배 기술로 활용할 수 있는 자료를 제공하고자 하였다.

    재료 및 방법

    실험재료

    본 연구는 국립수목원 식물자원연구과(37°48'S, 127°60'E)에 서 실시되었다. 연구에 사용된 돌마타리(P. rupestris)는 2014 년 12월에 파종하였으며 발아한 묘를 2015년 3월에 9cm 포트 에 이식 후 야외에서 관리하였다. 비료는 osmocote plus (Grace-Sierra International, Heerlen, Netherlands)를 포트당 3g씩 1회 시비하였다.

    생물계절현상

    노지 환경에서 돌마타리의 생장 및 개화특성의 변화를 알아 보기 위해 야외에 돌마타리 자생지와 유사한 환경을 조성하였 다. 야외에서 포트에 관리 중인 돌마타리를 2017년 9월 18일 에 노지에 식재한 후 활착시켰다. 5개체를 대상으로 식물체가 맹아를 시작한 시기부터 약 한달 간격으로 엽장, 엽폭, 초장, 초폭, 가지수, 엽수, 꽃눈형성률, 개화율을 조사하였다(Fig. 2). 엽장, 엽폭은 제일 큰 잎을 대상으로 하였으며, 개화일은 소화 (floret)가 50% 이상 개화했을 때를 기준으로 하였다. 2018년 3월부터 10월까지 매일 광도, 온도, 상대습도의 환경데이터 datalogger(WatchDog 1000 Series Micro Stations, Spectrum Tech. Inc., USA)를 이용하여 수집하였다(Fig. 1).

    저온 처리

    실험은 2017년 12월 12일부터 2018년 5월 31일까지 수행되었 다. 저온처리 전 2017년 10월 1일부터 12월 11일까지 야간온도 가 4°C 이하로 낮아진 기간은 38일로 일정 시간의 자연 저온을 받은 상태였다. 무가온 온실에서 관리중인 식물을 4°C 저온고에 서 0, 3, 6, 9, 12주간 처리 후 phyto-garden system(Work-in chamber, Dooyoung ensys, Goyang, Korea)으로 이동하였다. 광도 296±13μmol・m-1・s-2(08:00~17:00h), 온도 25°C, 습도 70% 환경에서 재배 관리하였으며 22:00~02:00(4h) 동안 약 5μmol・ m-1・s-2의 광도로 야파처리(night interruption) 하였다. 공시식물 은 원예용 혼합상토(Baroker, Seoul Bio, Eumseong, Korea)와 펄라이트(Greenfarmix, Misung Co., Ltd., Seoul, Korea)를 1:1(v/v)로 혼용하여 가로×세로×높이 11.5×11.5×10.5cm인 규 격화분에 이식하였다. 실험 처리 12주 후 초장, 엽수, 맹아율을 조사하였으며 맹아소요일수와 개화소요일수는 2~3일 간격으로 조사하였다. 개화율은 실험 처리 16주 후 조사하였으며 실험구 는 처리당 12개체 반복으로 완전임의배치하였다.

    일장 처리

    실험은 2017년 03월 21일부터 2017년 07월 20일까지 실시 되었다. 야외의 자연저온 하에서 내재휴면이 충분히 타파되었 다고 판단되는 개체를 실험 재료로 사용하였다. 일장에 따른 돌마타리의 생육 및 개화특성을 알아보기 위해 9시간 단일 (short-day, SD)처리, 12시간 중일(middle-day, MD)처리, 16 시간 장일(long-day, LD) 처리를 17주간 실시하였다. 실험은 phyto-garden system에서 온도 25°C, 습도 70% 환경을 유지 하여 수행하였다. SD 실험구는 08:00~17:00(9h) 동안 LED의 광원(Top view type SMD, LG Innotek Co., Ltd., Seoul, Korea) 하에 300±7μmol・m-1・s-2의 광도를 처리하였다. MD 실험구는 08:00~17:00(9h) 동안 300±7μmol・m-1・s-2의 광도를 처리한 후 17:00~20:00(3h) 동안 삼파장형광등(25W, Long Life Lamp, Seoul, Korea)을 이용하여 약 5μmol・m-1・s-2의 광 도로 일장연장(day extension) 처리하였다. LD 실험구는 08:00~17:00(9h) 동안 300±7μmol・m-1・s-2의 광도를 처리한 후 17:00~24:00(7h) 동안 약 5μmol・m-1・s-2의 광도로 일장연장 처리를 하였다. 실험 처리 16주 후 초장, 초폭, 엽장, 엽폭, 엽 수, 가지수를 조사하였으며 꽃눈출현소요일수, 개화소요일수 는 2~3일 간격으로 조사하였다. 꽃눈은 육안으로 관찰될 때, 개화일은 소화(floret)가 50% 이상 개화했을 때를 기준으로 하 여 꽃눈형성률과 개화율을 17주 동안 매주 조사하였다. 실험 구는 처리당 7개체 반복으로 완전임의배치하였다.

    통계분석

    수집된 자료는 Sigma Plot software(version 10.0; Systat Software, Inc., Chicago, IL, USA)를 이용하여 그래프로 제시 하였다. 실험의 결과는 SAS(version 9.2, SAS Institute, Inc., Cary, NC, USA)를 이용하여 분산분석(ANOVA)을 하였고, 처 리의 평균간 통계적인 유의성은 Tukey’s honestly significant difference test(p<0.05)를 사용하여 검정하였다.

    결 과

    자연상태에서 돌마타리의 생육 및 개화특성을 확인하기 위 해 노지에 실험구를 조성한 뒤 환경 데이터와 식물 생육을 매 달 조사하였다(Fig. 1, 2, 3). 돌마타리는 3월에 맹아하기 시작 하였고 8월에 약 260장의 가장 많은 엽수를 출현시켰다(Fig. 2, 3). 엽장, 엽폭, 초장, 초폭, 가지수는 7~9월에 대체적으로 증가하는 경향을 보여 돌마타리의 생장이 늦여름까지 지속됨 을 확인하였다. 돌마타리는 7월에 꽃눈을 형성하였고 8월에 약 80% 개체가 개화하며 늦여름인 8~9월에 꽃이 만개하는 특 성을 보였다(Fig. 2D, 3).

    휴면타파를 위한 저온처리 기간에 따른 실험 결과, 식물의 초장은 18.9~20.4cm 범위로써 저온처리 기간에 따른 유의성 이 12주 동안은 관찰되지 않았다(Fig. 4A). 식물의 엽수는 12 주 기간 동안 저온처리를 받은 개체에서 86장으로 6주 기간 동안 저온처리를 받은 개체보다 유의하게 적었다(Fig. 4B). 돌 마타리는 저온처리 기간에 상관없이 모든 개체에서 3일 이내 에 월동눈(overwintering bud)이 100% 맹아되었으며, 12주 저 온을 처리 받은 개체는 저온처리 동안에 맹아되기 시작하였다 (Fig. 4C, D). 돌마타리의 개화소요일수는 식물이 저온을 처리 받은 기간이 9주 이상 증가함에 따라 유의하게 감소하여 저온 처리 기간이 길어질수록 개화가 촉진되는 것을 확인하였다 (Fig. 4E). 돌마타리의 개화율은 0, 3, 6, 9, 12주 저온을 처리 받은 개체에서 각각 0, 8, 17, 33, 33%로 조사되었다(Fig. 4F).

    일장에 따른 돌마타리의 생장 및 개화 실험 결과, 장일처리 를 받은 돌마타리의 초장은 50.1cm로 단일처리와 중일처리를 받은 돌마타리의 초장 16.7, 16.1cm에 비해 유의하게 높게 조 사되었다(Fig. 5A, 7). 돌마타리의 초폭, 엽폭, 가지의 개수는 일장처리에 따른 유의성이 관찰되지 않았다(Fig. 5B, D, F). 잎의 길이는 장일처리를 받은 돌마타리 개체에서 7.2cm로 단 일처리와 중일처리를 받은 개체보다 유의하게 작았으며(Fig. 5C), 엽수는 장일처리를 받은 개체가 89장으로 중일처리를 받 은 개체가 형성한 134장보다 유의하게 적게 조사되었다(Fig. 5E). 돌마타리의 꽃눈(visible bud)은 장일처리를 받은 개체에 서만 형성되어(Fig. 6A, B) 꽃눈소요일수는 평균 69일로 조사 되었고, 개화소요일수는 83일로 조사되었다(Fig. 6A, C). 돌마 타리의 꽃눈은 장일처리 후 7주째에 형성되기 시작하였고 16 주 후 모든 개체에서 100%의 개화율을 보였다(Fig. 6B, D).

    고 찰

    생물의 생존전략상 생기는 생체리듬현상 중 계절에 따른 변 화가 생물계절현상(phenology)이며, phenology는 온대지역에 자생하는 식물체에서 뚜렷하게 나타나는 것으로 알려져 있다 (Cautín and Agustí 2005;Salazar et al. 2006). Phenology 중 개화와 개엽의 시기관계에 따라 잎의 생장 전에 개화하는 식 물, 잎의 생장 중에 꽃이 피는 식물, 잎의 생장이 완성된 후에 꽃이 피는 식물로 분류가 가능하다(Yim 1987). 돌마타리는 꽃 눈이 형성되는 7월에 엽수가 97장, 생성된 후 8월에 엽수가 약 260장으로 증가하며(Fig. 2), 잎이 생장하면서 꽃이 피어 지난해의 저장물질 일부와 당년에 잎이 생산한 동화산물을 사 용하는 식물로 판단된다(Yim 1987). 개화 시기를 살펴보면, 노지 환경에서 재배된 돌마타리는 평균 7월 12일에 꽃눈이 형 성되기 시작하여 8월 14일에 개화 후 열매는 10월 중순에 익 기 시작하였다(Fig. 2, 3). 이는 자생지에서 돌마타리의 개화 가 7~9월이고 열매는 9월에 익는다고 알려진 것(KNA 2017)과 달랐는데, 자생지의 환경과 실제 노지 조건에서의 환경이 다 르기 때문으로 판단된다.

    온대기후에서 자생하는 식물들은 겨울동안 생장과 개화를 지연시켜 저온 손상을 최소화시킴으로써 저온스트레스에서 살아남을 수 있는 메커니즘을 발전시켜왔다(Horvath et al. 2003). 휴면중인 식물은 저온 요구도가 충족되어야 월동눈 (overwintering bud)이 맹아되고 휴면이 타파되는데, 이는 겨 울철 온난한 환경이 며칠간 지속되더라도 식물의 휴면이 쉽게 타파되지 않게 하는 식물의 생존전략이다(Amasino 2004). 휴 면타파를 위한 저온요구도는 한 식물내에서도 식물기관에 따 라 다른데, Paeonia lactiflora ‘Taebaek’ 품종의 경우 식물이 가지(shoot)를 형성하는데 필요한 chilling unit(CU)이 1,078h 인 반면 식물이 개화하는데 필요한 CU을 771h으로 보고하여, 가지 형성 및 개화하는데 필요한 저온요구도가 다르다고 보고 된 바 있다(Rhie et al. 2012). 돌마타리는 저온처리 기간에 상 관없이 모든 개체가 100% 맹아하였지만(Fig. 4D), 저온처리를 하지 않은 개체에선 꽃눈이 형성되지 않아 월동눈이 맹아하여 생장하는데 필요한 저온요구도와 생식생장으로 전이 되도록 하는 저온요구도가 다름을 확인하였다(Fig. 4E, F). 이는 월동 눈의 맹아에 필요한 저온요구도가 개화를 유도하는데 필요한 저온요구도보다 짧기 때문으로 추정된다(Gariglio et al. 2006). 돌마타리의 초장은 저온처리 기간에 따라 촉성 12주간은 큰 차이를 보이지 않았는데(Fig. 4A), 이후 개화한 개체들은 꽃대 가 생장하여 초장이 크게 나타났다(data not shown). 돌마타 리의 엽수와 맹아율은 대조구와 비교하여, 저온처리 기간에 따라 큰 차이를 보이지 않았으나 개화소요일수에서 저온처리 기간이 9주 이상 처리 받은 개체가 3, 6주간 저온처리를 받은 개체보다 개화소요일수가 유의하게 감소하는 것으로 나타났 다(Fig. 4B, D, E). 따라서 돌마타리는 9주 이상 저온처리를 받아야 효과적으로 휴면이 타파되어 정상적으로 생육을 하는 것으로 판단된다.

    일장에 따른 실험 결과, 장일환경에서 재배한 돌마타리는 추대 (bolting)되어 단일 및 중일처리된 개체의 초장보다 약 30cm 이상 높게 조사되었다(Fig. 5A). 식물의 추대현상은 식물의 생육이 영양생장기에서 생식생장기로 전이됨을 나타내는 첫 번째 신호이 다(Dahab 1967). 돌마타리의 엽수는 장일을 처리 받은 개체가 약 90장으로 중일 환경에서 재배된 개체가 형성한 엽수 약 130장에 비해 유의하게 적게 조사되었는데(Fig. 5E), 이는 장일처리된 식물이 생식생장으로 전이되어 영양생장기가 짧아졌기 때문으로 판단된다. 일부 식물은 휴면타파를 위해 충분한 저온처리 기간을 요구할 뿐만 아니라, 장일 환경을 함께 필요로 한다(Chouard 1960). 이는 봄철에 맹아된 식물이 갑작스럽게 기온이 낮아진 환경에서 받는 피해를 방지하기 위한 전략으로 자생하는 식물들에 겐 중요한 생존 전략이다(Padhye et al. 2006). 장일식물은 일장의 요구도에 따라 질적장일식물[qualitative (obligate) long-day plant]과 양적장일식물[quantitative (facultative) long-day plant] 로 분류된다(Blanchard and Runkle 2010;Ha 2014;Padhye et al. 2006). 돌마타리는 장일처리를 받은 개체에서만 100% 개화율을 보여(Fig. 6D), 장일처리가 필수적인 질적장일식물 (qualitative long-day plant)임을 확인하였다. 질적장일식물은 개화를 위한 저온 요구도에 따라 저온처리가 불필요하거나(none vernalization), 저온처리가 필수는 아니지만 개화촉진에 효과적 인(facultative varnalization), 저온처리를 필수적으로 요구하는 (obligate vernalization) 식물로 크게 세 가지로 분류된다(Padhye et al. 2005, 2006). 본 실험에서의 돌마타리의 경우 개화를 위해서 저온처리가 필수적으로 요구되기 때문에 obligate vernalization 반응식물임을 확인하였다.

    돌마타리는 9주 및 12주간 저온처리시 약 33%의 최대개화율을 보였는데(Fig. 4F), 대부분의 온대 다년생 초본에서 화아분화가 지연되거나 개화가 불충분하게 이뤄지는 이유는 다음과 같이 4가지로 분류할 수 있다. 식물이 생식생장 하기에 충분한 크기 (adequate size, bulking)에 도달하지 못했거나, 저온처리 기간이 부적합하거나, 처리 온도가 식물의 저온요구도에 충족되지 않거 나, 일장이 부적합한 경우이다(Padhye et al. 2006). 12주간 저온 처리한 돌마타리가 형성한 엽수는 약 90장이었다(Fig. 4B). 일장 에 따른 실험의 장일환경에서 개화한 돌마타리의 엽수가 약 90장 으로 조사되어(Fig. 5E) 생식생장을 위한 충분한 크기에 도달했던 것으로 판단된다. 개화가 불충분하게 이뤄진 원인에 대해 저온처 리 기간 고려했을 때, 무늬둥글레(P. odoratum var. pluriflorum for. variegatum)는 0, 1, 2, 4, 6, 8, 12주간 각각 저온처리시 2주에서 6주까지는 저온처리 기간이 길어짐에 따라 개화율이 증가했지만, 6주 이상 저온처리시 오히려 개화율이 감소된바 있다(Yun et al. 2011). 이와 유사하게 유색칼라 ‘블랙매 직’(Zantedeschia albomaculara ‘Black Magic’) 품종은 저온처리 기간이 길어짐에 따라 꽃수가 감소하고(Choi et al. 2006), 노랑꽃 칼라(Z. elliottiana)의 경우엔 저온에 12주간 처리시 꽃수가 40% 감소했다고 보고하였다(Funnell et al. 1988). 그러나 유색칼라 ‘핑크새틴’(Z. ‘Pink Satin’) 품종에선 저온처리 기간에 따른 개화수 감소현상이 관찰되지 않아 식물의 종과 품종에 따라 저온처리 기간에 따른 개화반응이 다름을 확인하였다. 처리 온도가 식물의 저온요구도에 충족되지 않아 개화가 불충분하게 이뤄진 경우를 고려할 때 휴면타파 및 개화를 위한 처리온도는 4°C였으나, 4°C 미만의 저온이 자생식물의 휴면타파에 더 효과적이라는 보고 가 있었다. Van Leeuwen and Dop(1990)에 따르면 Oxalis adenophylla을 2, 5, 9°C 온도 처리시 5, 9°C 온도 처리된 개체에서 꽃수가 감소하고 개화율이 감소하여 2°C 온도가 휴면타파에 더 효과적이라고 보고하였다. 이와 유사하게 곰취(Ligularia fischeri) 와 유럽은방울꽃(Convallaria majalis)은 5°C 미만의 온도 범위에 휴면이 타파된다고 하여 자생식물의 저온요구량은 5°C 이하로 보고된 바 있다(Suh et el. 1996;Wilkins 1985). 본 연구에서 돌마타리는 질적장일식물임을 확인하였으나(Fig. 6, 7), day extension(DE)로 장일환경을 조성한 반면, 저온처리 기간에 따른 실험에 사용된 돌마타리는 실험기간 동안 night interruption(NI) 로 장일환경을 조성하여 처리 방법에 따른 차이가 있었다.

    Runkle et al.(2012)에 의하면 장일식물인 Chrysanthemum ‘Bianca’ 품종에 약 80일간 4시간 NI 처리로 장일환경 조성시 개화율이 10% 미만이였던 반면, 6시간 DE 처리로 장일환경 조성시 개화율이 약 75~90%로 조사되어 같은 장일 환경이더 라도 일장조절 방법에 따라 개화반응이 다르게 나타날 수 있 다고 보고하였다. 따라서 저온처리 기간에 따른 실험에서 돌 마타리의 개화가 불충분했던 원인으로 저온처리 온도, 일장조 절 방법 등을 고려해볼 수 있다.

    본 실험에선 노지 환경에서 돌마타리가 개화하는 시기가 8 월인 반면, 자연 저온처리 후 장일처리시 16주만에 돌마타리 가 개화하는 것을 확인하여 개화시기를 조절할 수 있는 가능 성을 확인하였다. 결론적으로 돌마타리(Patrinia rupestris)는 휴면타파를 위해 저온을 필수적으로 요구하며 장일환경에서만 개화하는 obligate long-day, obligate vernalization requirement 반응식물임을 확인하였다. 그러나 인공적인 저온처리시 최대 개화율이 약 33%였기 때문에 돌마타리의 완전한 휴면타파를 위한 저온처리 온도, 일장조절 방법에 대한 보완 실험이 필요 하다고 판단된다.

    초 록

    본 실험은 저온처리 기간과 일장이 자생 돌마타리의 휴면타파 와 생장 및 개화에 미치는 영향을 구명하기 위해 실시되었다. 노지에서 재배중인 돌마타리의 생물계절현상 반응(phenology) 을 3월부터 10월까지 조사하였다. 또한 저온처리 기간이 돌마타 리 휴면타파 및 개화에 미치는 영향을 알아보기 위해 4°C 저온에 0, 3, 6, 9, 12주간 처리한 후 장일환경(16h), 25°C 온도조건에서 재배하면서 생육특성을 관찰하였다. 일장이 돌마타리의 생육 및 개화에 미치는 영향을 알아보기 위해 자연저온 처리된 돌마 타리를 단일(9h), 중일(12h), 장일조건(16h)에서 재배하여 생육 특성을 관찰하였다. 야외에서 재배중인 돌마타리는 늦여름인 8월부터 9월까지 개화하는 특성을 보였다. 저온처리 기간에 따 른 실험결과 9, 12주 저온처리를 받은 식물이 3, 6주간 저온처리 한 식물에 비해 개화소요일수가 유의하게 단축되었다. 돌마타리 는 4°C 온도에서 9주 이상 처리시 33%의 개화율을 보이는 것으 로 조사되었다. 일장에 따른 실험결과, 장일환경에서 재배된 돌 마타리의 초장은 50.1cm였으나 단일 및 중일환경에서 재배된 식물의 초장은 각각 16.7, 16.1cm로 조사되었다. 돌마타리는 장일환경에서 16주간 재배 시 100% 개화하였으나 단일 및 중일 환경에서 재배 시 전혀 개화하지 않았다. 결론적으로 돌마타리 는 휴면타파 및 개화를 위해 저온을 필수적으로 요구하며 장일 환경조건에서만 개화하는 질적장일식물임을 확인하였다.

    추가 주요어: 다년초, 필수적 저온요구, 광주기성, 식물휴면, 질적장일식물

    사 사

    본 연구는 국립수목원(과제번호: KNA1-2-33,17-8)의 지원에 의해 수행되었음.

    Figure

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    Monthly changes in solar radiation (A), temperature (B), and relative humidity (C) in an open field.

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    Changes in leaf length and leaf width (A), plant height and plant width (B), number of shoot and number of leaves (C), and visible bud percentage and flowering percentage (D) of Patrinia rupestris (Pall.) Juss. grown under an open field. Error bars indicate the mean ± SE from five replications (n = 5).

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    Seasonal changes of growth and flowering of Patrinia rupestris (Pall.) Juss. grown in an open filed. The photos were taken on 26 Mar. (A), 30 Apr. (B), 28 May (C), 18 Jun. (D), 20 Jul. (E), 22 Aug. (F), 12 Sep. (G), and 14 Oct. (H) 2018, respectively, in an open field at Division of Plant Resources of Korea National Arboretum in Yangpyeong, Korea.

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    Growth and flowering characteristics of Patrinia rupestris (Pall.) Juss. as affected by different durations of cold storage (4°C). Plant height, number of leaves, and sprouting percentage were examined at 12 weeks after the forcing of the experiment. Flowering percentage was examined at 16 weeks after the forcing of the experiment. Error bars are standard errors of the means (n = 12). The asterisk (*) indicates that flowering was not observed and the double asterisk (**) indicates that visible sprouting was induced during cold storage (4°C) for 12 weeks.

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    Plant height, plant width, leaf length, leaf width, number of leaves, and number of shoot of Patrinia rupestris (Pall.) Juss. as affected by short-day (9 h), middle-day (12 h), and long-day (16 h) photoperiod at 16 weeks after the forcing of the experiment. Error bars are standard errors of the means (n = 7).

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    Time to visible buds (A), time to flowering (C) of P. rupestris as affected by short-day (9 h), middle-day (12 h), and long-day (16 h) photoperiod and changes in visible bud percentage (B) and flowering percentage (D) of P. rupestris grown under the three photoperiod treatments for 17 weeks. Error bars are standard errors of the means (n = 7). The asterisk (*) indicates that no information was available for this field.

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    Growth and flowering of Patrinia rupestris (Pall.) Juss. as affected by short-day (9 h), middle-day (12 h), and long-day (16 h) photoperiod at 16 weeks after the forcing of the experiment.

    Table

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