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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.23 No.3 pp.115-124
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2015.23.3.20

Recent Progress of Genetically-Modification in Floriculture
GM 화훼작물 연구의 최근 동향

So Young Kim, O Hyeon Kwon, Hye Jin Lee, Bong Sik Yoo,Su Young Lee*
Floriculture Research Division, National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Adminis-tration, Wanju-gun 565-852, Korea

김소영· 권오현· 이혜진· 유봉식· 이수영*
국립원예특작과학원 화훼과
*Corresponding author: Su Young Lee, Tel: +82-63-238-6831, E-mail: lsy0504@rda.go.kr
August 18, 2015 September 2, 2015 September 16, 2015

Abstract

Genetic engineering, also known as genetic modification, refers to technologies such as molecular cloning of genes, gene transfer, genetic manipulation of animal, and plant embryo transfer. For last 20 years, many genes of potential commercial interest have been identified and characterized. Techniques for plant transformation, such as utilizing Agrobacterium tumefaciens and efficient method to select transgenic plants have been used to develop many floriculture crops and ornamentals, and genetic modification is offering unprecedented opportunities for increasing agricultural productivity and protecting the environment through reduced agrochemical use in agriculture. In floricultural plants, flower color is one of the most important characters. The modification of flower color has been the most common application of the tool of genetic modification in flower species. Australian biotechnology company Florigene has developed a new mauve colored carnation called “Moondust”, and a total of eight varieties called Moon series have been successfully marketed. Japanese company SUNTORY has succeeded in creating blue roses by implanting gene that synthesizes blue pigment Delphinidin in pansies. Other features that have received attention are flower fragrance, flower and plant morphology, senescence of flowers both on the plant and after harvest, and postharvest disease-resistance. However, there still are many difficulties in efficiently transforming flower species, and further improvement in techniques is essential to obtain transgenic floricultural crops of commercial value. This paper provides a summary of recent reports on phenotypic modification achieved in GM floriculture crops, to aid commencement of novel genetic research and development of new transgenic plants expressing various phenotypes.


유전자변형기술은 어떤 생물이 가지고 있는 유용한 유 전자를 다른 생물에 삽입하여 새로운 형질을 더하는 기 술이다. 화훼작물에 있어서 기존 교잡육종 기술에 의해 서 개발되기 어려운 형질의 도입이나 개발 후 부가가치 창출이 큰 특성을 지닌 새로운 품종 개발을 목적으로 유 전자변형기술의 이용에 대한 관심이 높아지고 있으며, 화 훼작물에의 유전자변형에 관해서는 식품에의 유전자변형 보다는 호의적으로 받아들여지고 있다.

국내외에서 화색, 화형 및 형태변형, 왜화성, 콤팩트성, 개 화시기, 꽃 수명연장, 환경정화, 내병성, 내충성, 내환경성 등의 유전자 변형 화훼작물의 연구가 이루어지고 있다. 화 색은 화훼작물의 중요한 요소 중 하나이며 주요화훼작물 인 장미, 카네이션, 국화를 포함한 다양한 식물체에서 화 색을 변형시킨 유전자변형작물이 개발되고 있다.

호주의 Florigene사에서 개발한 푸른 카네이션 「문 더 스트(Moon dust)」가 1997년부터 판매 개시된 이후 8 품종이 2015년 현재 세계 각지에서 판매를 하고 있으 며, 화색 변형 카네이션에 이어 2009년 11월에는 일본의 SUNTORY사에서 블루 장미 형질전환 품종 ‘APPLAUSETM’ 를 상업화하였다.

2013년부터 국내 화훼작물 형질전환체 개발 연구 결과 가 결실을 맺고 있는 즈음, 본 보고에서는 국내외에 최근 보고된 GM화훼작물의 표현형 변화를 정리하여 새로운 형 질전환식물의 개발의 가능성에 대해서 논하고자 한다.

genetically modified organism (GMO) , living modified organism (LMO) , transgenic plant

유전자 변형 생물체 (GMO) , 유전자 변형 생물체 (LMO) , 형질 전환 식물

초록

    Rural Development Administration
    PJ00926801

    서 론

    현재 농업, 의료, 산업 등 우리의 생활을 지지하는 다 양한 연구 및 산업 분야에서 활용되고 있는 유전자변형 기술은 어떤 생물이 가지고 있는 유용한 유전자를 다른 생물에 삽입하여 새로운 형질을 더하는 기술이다. LMO 란 Living Modified Organism의 약자로 유전자변형기술 등의 생명공학기술을 이용하여 얻어진 새로운 유전물질의 조합을 포함하고 있는 모든 살아있는 생물체를 의미한다. LMO와 혼용되어 쓰여지고 있는 GMO는 Genetically Modified Organism의 약자로 인공적으로 유전자를 분리 또는 재조합하여 의도한 특성을 갖도록 한 농산물을 의 미한다. 일반적으로 LMO와 GMO는 같은 의미로 쓰여지 는 경우가 많으나 LMO는 Living을 강조하는 용어로 생 물의 생식이나 번식이 가능한지 불가능한지에 따라서 GMO와 구분되며 GMO는 가공된 제품을 포함한다.

    1983년 항생제 카나마이신 저항성 담배 및 페튜니아에 서 시작된 유전자변형기술을 이용한 형질전환 화훼작물 개발에 대한 연구는 1980년대에서 1990년대를 거치면서 활발히 추진되었다. 초기에는 제초제내성, 바이러스 저항 성 유전자가 삽입된 형질전환 페튜니아를 개발하는 등 생 산성 향상에 주력하였으나, 이후에는 나리, 난, 국화, 장 미, 글라디올러스 등에서 향기나 꽃 색깔을 조절하여 작 물의 부가가치를 높이는 방향으로 진행되고 있다.

    일본의 SUNTORY(사)와 호주의 Florigene(사)와 공동 개 발을 통해 탄생한 세계 최초의 블루 카네이션 ‘Moondust’ 페튜니아 등의 푸른 꽃에서 파란색 색소를 만드는 유전자 를 분리하여 카네이션에 도입해 태어났으며(Horlton 1996), 1996년에 상업화되었다. 이와 같이 주곡작물에 비해 재배 면적이 적어 널리 알려지지 않았지만 가장 먼저 상업화된 GM작물중의 하나가 화훼작물이다.

    유전자변형작물은 환경에 대한 위해성평가와 식품으로 서의 안정성평가를 거쳐야만 세상에 나올 수 있음에도 불 구하고 소비자의 반수이상이 유전자변형식품의 안전성에 대한 인식은 긍정적이지 않은 것이 현실이다. 반면, 화 훼작물에의 유전자변형에 관해서는 식품에의 유전자변형 보다는 호의적으로 받아들여지고 있어 최근, 화훼작물에 있어서 기존 교잡육종 기술에 의해서 개발되기 어려운 형 질의 도입이나 개발 후 부가가치 창출이 큰 특성을 지 닌 새로운 품종 개발 목적을 위해 유전자변형기술의 이 용에 대한 관심이 고조되고 있는 바, 2013년부터 국내 화훼작물 형질전환체 개발 연구 결과가 결실을 맺고 있 는 즈음 본 보고에서는 국내외에서 최근 보고된 연구들 을 정리하여 동향을 알아보고자 한다.

    국내 연구개발 동향

    스탠더드 형 국화 재배에 있어 순 지르기 작업은 노 동력을 많이 필요로 하므로 무측지성 품종 개발이 주목 을 받고 있다. Huh et al.(2013)은 토마토유래 측지발생 관련 유전자 Lateral Suppressor Gene(Ls)을 ‘신마’에 역 방향으로 도입, 발현을 억제시켜 획득한 형질전환체의 곁 눈(측지)이 감소되었다고 보고하였다. Lee et al.(2012)은 ‘Pink PangPang’ 품종에 heat shock promoter에 의해 발현 조절이 되도록 한 애기장대 유래 개화조절유전자 HsFT를 과발현하도록 도입시켜 획득한 8계통의 형질전 환체가 비형질전환체에 비해 211일 빨리 개화하는 것을 확인하였다.

    식물의 유용 원소인 규소는 식물의 복합 스트레스를 경 감시킬 수 있는 것으로 알려져 있다. Song et al.(2014) 은 벼에서 동정된 식물의 규산의 흡수 분배에 관여하는 수송 유전자 Lsi2를 국화 ‘Brighton’ 도입하여 형질전환 체의 규산염 흡수 및 뿌리 생장 특성 연구 결과를 보고 하였다.

    고소득 화훼작물인 난과식물의 형질전환 기술 확립에 관한 보고도 보고되었다. Roh et al.(2013)은 심비디움과 팔레놉시스에 있어서 아그로박테리움과 유전자총을 이용 한 형질전환 방법의 비교 실험 후 심비디움과 팔레놉시 스 모두 아그로박테리움 방법이 유전자총 방법보다 효과 적이었다고 보고하였다. 또한 팔레놉시스의 원괴체유사체 를 재료로 효율적인 형질전환 체계를 확립하기 위해 삼 투압 조절제 전처리 및 유전자총 발사횟수를 비교한 결 과 0.2M Mannitol과 0.2M sorbitol의 혼합처리 시 단용 처리나 무처리구에 비해 형질전환 효율이 높게 나타났으 며 2회의 발사처리가 1회나 3회 발사처리에 비해 형질전 환의 효율이 높았다고 보고하였다(Roh and Kim 2014).

    Creeping bentgrass에 관해서는 2편의 연구결과가 보고되 었다. 스트레스 반응 유전자들의 발현을 조절하는 abscisic acid 활성관련 유전자 ABF3를 creeping bentgrass에 도입 하여 획득한 형질전환체의 건조와 온도스트레스에 대한 내 성 증진 연구결과를 보고하였고(Choi et al. 2013), 경상 대학교와 국립산림과학원이 공동으로 포장에서 생육된 Zoysia 포복경을 이용한 Agrobacterium 형질전환체 획득 에 있어서 큰 걸림돌이었던 절편체로 이용되는 포복경 조 직 살균법 개발 연구결과를 보고하였다(Ahn et al. 2013). 장미의 경우, 국립원예특작과학원에서 2008년도에 개발한 장미 체세포배발생 유도 기술과 2010년도에 개발한 장 미 형질전환체 개발 기술을 적용하여 국내 육성 계통의 체세포배발생 캘러스에 reporter 유전자 GUS도입 형질전 환체 획득 연구 결과를 보고하였다(Lee et al. 2013).

    2014년까지 논문으로 보고되지 않았지만 현재 국•공 립연구기관 및 몇몇 대학에서 바이로이드 저항성 및 화 형 변형 국화, 제초제 저항성 및 바이러스 저항성 나리, 실내공기 정화능력 증진 산호수, 내환경성 및 내충성 장 미, 화색변형 카네이션 형질전환체 개발과 바이러스 저 항성 선인장 및 제조체 저항성, 내음성, 불임성, 왜화성 잔디 형질전환체의 환경위해성 평가 연구 등이 진행 중 이다.

    국외 연구개발 동향

    화색

    대표적인 화색의 성분에는 flavonoid, carotenoid, betanin, chlorophyll이 있으며, 화색을 결정하는 요소는 다양하겠지 만, 꽃잎세포에서 합성되는 flavonoid로 총칭되는 식물의 이 차 대사 산물의 한 그룹인 anthocyanin의 종류에 따라서 변 화한다. anthocyanin은 anthocyanidin에 당이 결합한 배당체 이며, anthocyanidin은 pelargonidin, cyanidin, delphinidin으 로 분류된다. pelargonidin을 포함한 꽃은 오렌지색 또는 주 색, cyanidin을 포함한 꽃은 적색 또는 핑크색, delohinidin 을 포함한 꽃은 푸른색 또는 자주색이 되는 경우가 많 다(Tanaka et al. 2009).

    화색변형 GM 작물 개발에 관한 연구는 옥수수 유전 자에 의한 변이체의 형질전환에 의해 발생한 새로운 페 튜니아의 화색을 시작으로(Meyer et al. 1987) 페튜니아 꽃은 Ht1과 Ht2의 2개의 유전자가 플라보노이드 3'- 수 산화효소유전자 (F3'H)의 활성을 조절하고, Hf1과 Hf2의 2개의 유전자가 플라보노이드 3',5'-수산화효소유전자(F3'5'H) 의 활성을 조절한다고 보고되고 있다(Holton et al. 1993; Holton and Cornish, 1995). 플라보노이드 생합성 경로와 관련 유전자들의 연구는 다양한 식물체를 대상으로 연구 되어 있으며 꽃색깔의 변화는 다양한 방법으로 시도되었 다(Katsumoto et al. 2007; Nakamura et al. 2006; Ono et al. 2006; Seitz et al. 2007; Ueyama et al. 2006).

    최근까지도 화색 변형 형질전환 화훼류 개발 연구는 계 속되고 있다. Suzuki et al.(2007)은 콩과 벌노랑이에 해양 세균유래의 카로테노이드 생합성 유전자인 crtW유전자를 과 잉발현시켜 획득한 형질전환체의 꽃잎 색이 옅은 노랑색에 서 오렌지색으로 변했다고 보고했다. Boase et al.(2010)은 시클라멘에서 분리한 플라보노이드 3'5'-수산화효소(CpF3'5'H) 의 발현을 억제시킨 시클라멘 형질전환체가 비형질전환체 에 비해 delphinidin의 함량이 적었고, 화색이 보라색에 서 붉은색이나 핑크색으로 변했다고 보고했다. Nakatsuka et al.(2010, 2011)은 RNAi 기술을 이용하여 과남풀의 안 토시아닌 5,3-방향족아실기전이효소와 플라보노이드 3'5'- 수산화효소유전자(F3'5'H)의 발현을 억제시킨 결과 화색 이 보라색에서 흰색으로 바뀌었는데, 이는 폴리아실화안 토시아닌의 축적의 감소가 화색의 변화를 야기시킨 것이라 고 보고하였다. Nakamura et al.(2010)은 푸른색 토레니아 에 토레니아 유래 플라보노이드 3'-수산화효소유전자(Torenia F3'H)와 플라보노이드 3,'5'-수산화효소유전자(Torenia F3'5'H) 의 발현을 억제시켜 cyanidin과 delphinidin을 감소시키면서 페라고니딘을 기반으로 한 안토시아닌의 수준을 증가시킴 으로써 다양한 핑크색 토레니아를 얻을 수 있었다고 하 였다.

    Chalcone synthase(CHS)는 플라보노이드 생합성 경로의 초기단계에 중요한 역할을 하는 합성효소이다. Kamiishi et al.(2012)이 RNAi 기술을 이용하여 뻐꾹나리에 CHS유전 자의 발현을 억제시켜 비형질전환체보다 붉은색 반점의 수 가 적거나 없는 뻐꾹나리를 개발하였다고 보고하였고, Nakamura et al.(2011)은 팬지의 안토시아닌 생합성 과정 에서 중요한 효소인 플라보노이드 3,'5'-수산화효소유전자 (F3'5'H)와 토레니아의 아실기전이효소 유전자인 5AT를 장 미에 도입하여 청색소 발현 형질전환 계통을 획득한 후 상업화하기 위한 알레르기 유발 및 독성평가, 교잡화합 성 평가 등 환경위해성 평가 연구 결과를 보고하였다.

    국화에는 다양한 꽃의 색깔이 존재하지만, 야생종에는 푸른 색 꽃 색을 가진 종류가 존재하지 않는다. He et al.(2013)은 선홍색과 파란색 국화를 개발하고자 RNAi기 법으로 분홍색 국화 품종 Lijin의 cyanidin 합성 유전자 (CmF3`H)의 발현을 억제시킨 후 시네나리아 유래 F3'5'H 유전자(PCFH)를 과 발현되도록 도입하여 선홍색 형질전 환체를 획득하였다고 보고하였다. Table 1

    Zhao et al.(2013)은 Ficus lyrata의 식물체 재분화 기술 을 확립한 후 포도과피의 안토시아닌 합성 제어에 깊이 관여하는 Myb-like 전사 인자 유전자 VvmybA1을 Ficus lyrata의 잎절편체에 도입하여 선발된 재분화식물체의 잎 색이 비형질전환체보다 진한 녹색이나 자주색 녹색, 또는 자주색으로 변화였다고 보고하였으며, 더불어 VyMybA1유 전자가 다른 목본화훼류의 잎색을 변형시키는데 유용하 게 활용될 수 있음을 제시하였다. Table 2

    화형 및 형태변형

    식물의 발달을 제어하는 것은 관상용식물의 생산에 있 어서 중요한 과제이다. Hamama et al.(2012)은 장미 야 생종 Rosa wichurana 유래 GA발현 억제 관련 유전자 RoDELLA를 제라늄(Pelargonium × domesticum)에 과발현 되도록 도입한 결과, 형질전환체 대부분의 절간과 가지 생장이 둔화하는 등 GA 감소와 관련된 표현형을 나타 냈다고 보고하였으며 Sasaki et al.(2012)은 꽃의 기본구 조를 결정하는 유전자 class B MADS-box 유전자의 영 향으로 보여지는 꽃잎이 꽃받침 모양으로 변하였으며 수 술이 없는 토레니아 변이체에 class B MADS-box 유전 자를 조절하는 것으로 알려져 있는 UNUSUAL FLORAL ORGANS(UFO) homolog를 과잉발현시킨 결과, 변이체의 꽃받침화한 기관이 꽃잎으로 회복된 형질전환체를 획득하 였다고 보고하였다. Tanaka et al.(2011)은 시클라멘에서 기관형성을 제어하는 TCP전사인자의 발현을 억제시켜 물 결모양의 꽃이 피는 형질전환체를 획득하였다고 하였다. 최근 일본에서는 chimeric repressor gene-silencing(CREST법) 기술을 이용한 형질전환체 개발 연구 결과가 적지 않 게 보고되고 있다. Sage-Ono et al.(2011)은 CRES-T법을 이용하여 class C MADS-box 전사인자를 전사억제인자로 변환시켜 겹꽃 나팔꽃을 획득하였다고 하였다. Gion et al.(2011)은 CRES-T기술을 이용하여 애기장대 유래 TCP3 의 발현을 억제시킨 결과 잎모양과 꽃 모양이 변형된 장 미를 획득하였다고 보고하였다. Xu et al.(2011)은 사시나 무 유래인 생장점 유지 및 기관 분화의 적절 패턴닝에 중 요한 기능을 하는 것으로 알려진 homeodomain-containing transcription factor를 암호화하는 KNOX와 PttKN1 유전자 를 베고니아에 도입하여 획득된 형질전환체가 화형이 변 형되었다고 보고하였다. García-Sogo et al.(2012)은 사이 토키닌 생합성관련 유전자인 ipt를 제라늄(Pelargonium zonale)에 도입하여 획득한 형질전환체가 비형질전환체에 비하여 절간장이 짧아졌고, 분지수가 증가하였으며, 잎과 꽃의 크기가 작아졌다고 보고하였다. Sun et al.(2011)은 애기장대 신초 생장점에서만 발현되는 KNAT1 유전자를 애기장대로부터 동정• 분리한 후 맨드라미에 과잉발현시 킨 결과, 잎이 우굴쭈굴해지고 갈라졌으며 식물체가 전 체적으로 왜화된 형질전환체를 획득하였다고 보고하였다.

    Manchado-Rojo et al.(2014)은 애기장대 유래 기관의 크기관련 유전자 AtANT를 페튜니아(Petunia × hybrida 계 통 Mitchelll)와 금어초에 과잉 발현시킨 결과, 페튜니아 는 비형질전환체에 비해 꽃의 가장자리가 더 커졌으며, 금어초는 비형질전환체에 비해 꽃의 크기가 더 커졌다고 하였다. 이들 형질전환체의 현미경관찰 결과, 형질전환체 의 세포가 팽창되어 있는 것으로 보아 도입 유전자인 AtANT의 발현이 꽃의 크기에 영향을 준 것으로 추정된 다고 보고하였다. Sasaki et al.(2014)은 토레니아(Torenia fournieri lind) ‘Crown Violet’ 유래 화아형태형성 관련 class B MADS-box유전자인 TfDEF와 TfGLO를 동시 에 토레니아에 과잉발현시킨 결과, 형질전환체의 꽃받침 이 꽃잎으로 변하였고, 화서의 구성도 변화되었다고 보 고하였다.

    왜화성 또는 콤팩트성

    분화류의 경우 왜화성과 콤팩트성은 상업적으로 중요 한 특성이다. Xie et al.(2014)은 케일(Brassica oleracea var. acephala f. tricolor)에서 축소관련 유전자 BoDWARF, BoGA20ox, BoSP(self-pruning)를 분리하여 RNAi법으로 유전자발현을 억제시킨 결과, 형질전환체가 비형질전환체 에 비해 크기가 작아졌으며, 꽃과 뿌리 발달 속도가 느 려졌다고 보고하였다.

    식물호르몬의 한 종류인 지베렐린(GA)은 줄기의 신장, 잎 의 전개, 화성 유도 등 식물의 성장, 발달의 여러 단계 에 있어 중요한 생리현상을 제어하고 있는 것으로 알려 져 있다. Otani et al.(2013, 2014)은 토레니아 유래 GA대사 경로관련유전자인 TfGA2ox2를 과잉발현시켜 뻐꾹나리(Tricyrtis sp.)에 도입한 결과, 형질전환식물체의 초장이 비형질전환체 초장에 비해 63.4%로 단축되었다고 보고하였다. Islam et al.(2013)은 오옥신과 GA같은 식물 호르몬의 식물 생육 조 절관련 DNA binding transcription activator 애기장대 유 래의 AtSHI를 포인세티아 ‘Millenium’ 품종에 과잉발현시 킨 결과, 형질전환체의 초장은 비형질전환체의 21 ~ 52%이 었고, 마디길이는 비형질전환체의 31 ~ 49%이었다고 하 였다. 또한 형질전환체의 IAA함량은 비형질전환체보다 31% 감소하였음에도 화아분화 시기는 변화하지 않아 AtSHI유전자의 도입에 의한 형질전환 기술이 포인세티아 에 있어서 개화시기를 변화시키지 않으면서 왜화시킬 수 있는 효과적인 접근방법이며, 궁극적으로는 환경과 인간의 건강에 좋지 않은 식물 생장억제제의 사용을 줄이거나 피 할 수 있는 방법임을 제시하였다. Gargul et al. (2013)은 담배유래 GA2ox2유전자를 칼랑코에 ‘1998-469’ 품종과 페 튜니아 ‘Famous Lilac Dark Vein’ 품종에 도입하여 획득 한 칼랑코에 형질전환 식물체가 비형질전환체에 비해 마 디수 변화없이 초장이 2배 감소했고, 화수장이 3배 감소 했다고 보고하였다. 페튜니아의 경우는 칼랑코에와 마찬 가지로 형질전환체가 비형질전환체에 비해 초장은 4배 감 소하였으나 마디수는 비형질전환체와 유사하거나 오히려 많 아졌다고 하였다. 개화시기는 형질전환체가 비형질전환체 보다 늦어졌는데, 칼랑코에 형질전환체는 평균 24일, 페튜 니아의 형질전환체는 312일 늦게 꽃이 피었다고 하였다. 또한 칼랑코에와 페튜니아 형질전환체 모두 꽃 모양은 변 화가 없었으나 잎색이 더 진해졌는데 클로로필 함량 조사 결과 형질전환체가 비형질전환체보다 2배 이상 증진되 었다고 보고하였다. Lütken et al.(2011)도 Agrobacterium rhuzogenes유래 rol 유전자와 칼랑코에 유래 homeobox KNOX(KN) 유전자를 칼랑코에 ‘Molly’ 품종에 도입한 결과, 컴팩트성을 보이는 형질전환체를 획득하였다고 하 였다.

    개화시기

    화훼를 포함한 작물의 개화기는 광이나 온도 등과 같 은 환경과 밀접한 관련이 있으며 식물체의 크기 (성장 기 간 동안의 길이)에 많은 영향을 준다. 따라서 개화기의 차이는 작물 수확량 및 품질에 크게 영향을 준다. 절화 류는 개화가 빨라질 경우 그 만큼 빨리 출하할 수 있어 생산비가 절감될 수 있고, 분화류는 판매시기에 맞추어 개화가 가능할 경우 상품가치를 높일 수 있어 작물에 따 라 일장 조절이나 생장조절제 살포를 통하여 개화시기를 조절하고 있다. 그러나 품종 고유의 개화 특성을 갖고 있 어 인위적인 개회시기의 조정이 어렵기 때문에 형질전환 기술을 이용하여 개화시기를 조절해 보고자 하는 노력들 이 계속되고 있다.

    MADS-box유전자는 식물의 발생과정에 관련이 있는 전 사인자로 타입 I와 타입 II의 2개의 그룹으로 나뉘며 타 입 II의 MADS-box유전자의 이소성 발현이 개화의 시기 를 앞당긴다는 사실이 알려져 있다. Thiruvengadam et al.(2012)은 MADS-box 유전자 중에서 AP1/AGL6그룹에 속하며, 애기장대의 AGL6유전자와 높은 상동성을 나타내 는 온시디움 MADS-box유전자 OMADS1를 온시디움 ‘Grower Ramsy’ 품종에 도입하여 비형질전환체에 비해 조 기개화한 형질전환체를 획득하였다고 보고하였고, Hamama et al.(2012)은 장미 야생종 Rosa wichurana유래 GA 발현 억제 관련 유전자 RoDELLA를 제라늄(Pelargonium × domesticum)에 과잉발현시킨 결과 개화지연 형질전환체를 획득하였다고 보고하였다. Shulga et al.(2011)은 국화과 유래의 AP1 유사유전자인 CDM111, HAM75, HAM92를 국화 ‘hite Snowdon’ 품종에 과잉발현시킨 결과, 장일조 건에서는 비형질전환체보다 개화가 빨라지지 않았으나 단 일조건에서는 비형질전환체보다 화아분화가 2주 먼저 시 작되었고, 꽃이 3주 먼저 만개되었다고 보고하였다.

    모델식물에 대한 최근 연구에서 miR159유전자가 단일 조건에서 화아분화의 부정적인 조절인자로써 역할을 하 는 것이 밝혀졌으며, MYB의 mRNA를 조절하는 것으로 알려져 있다. Li et al.(2013)는 제스네리아과 글록시니아 (Sinningia speciosa)에 miR159유전자를 과잉발현시킨 형질 전환체는 비형질전환체에 비해 37일 늦게 개화한 반면, 유 전자를 억제시킨 형질전환체는 비형질전환체에 비해 21 일 빨리 개화했다고 보고했다. Zhang et al.(2013)은 국 화에서 벼의 양분스트레스 상태에서 뿌리의 생장을 조절 하는 유전자 OsNRRa의 orthologous유전자인 CmNRRa를 분리 동정한 후 국화 ‘Xiahuang’ 품종에 과잉발현시킨 결 과, 형질전화체가 비형질전환체보다 40 ~ 64일 빨리 개화 한 반면, CmNRRa를 억제시킨 형질전환체는 비형질전환체 보다 꽃이 약 2주 늦게 피었다고 보고하였다.

    꽃 수명연장

    고비용문제로 상업화되지는 못했지만 절화수명이 연장된 카네이션 형질전환체 개발에 성공한 이후 형질전환 기술 을 이용하여 꽃 수명을 연장시키려는 연구는 꾸준히 이루 어지고 있다. 초기에는 ACC synthase 또는 ACC oxidase 유전자의 down-regulation에 의한 에틸렌생합성을 억제시킴 으로써 꽃의 수명을 연장시키려는 연구가 진행되었으나 최 근에는 mutant ethylene reporter gene의 과잉발현을 통해 꽃 수명을 연장시킬 수 있었다는 연구가 시도되고 있다. García-Sogo et al.(2012)은 사이토키닌 생합성관련 유전 자인 ipt를 제라늄(Pelargonium zonale)에 도입 후 획득 한 형질전환체와 대조구의 잎을 잎자루가 달리게 하여 유 리관에 물과 함께 28℃에 처리하였을 때 비형질전환체 의 잎은 처리 후 6일부터 시들기 시작하였으나 형질전 환체의 잎은 처리 후 17일경이 되어서야 시들기 시작할 정도로 잎의 노화가 지연되었다고 보고하였다.

    환경정화

    포름알데히드와 같은 실내공기 오염원, 토양 중금속, 대 기환경오염원을 정화시키는데 실내식물이 매우 중요한 역 할을 한다는 사실이 밝혀진 이후, 주요 실내식물인 관엽 식물 및 난 등을 이용한 실내공기정화에 대한 연구가 진 행되고 있다. 최근에는 형질전환기술을 이용해 실내 공 기 정화능력이 증진된 식물체를 개발하고자 하는 연구가 추진되고 있다.

    인은 자연환경에 적절한 식물의 성장에 필수적인 요소 이지만, 인산을 과잉공급할 경우 수질오염을 야기시킬 수 있다. Matsui et al.(2013)은 무기인산염을 고농도로 축적 할 수 있고, 환경수질오염을 정화시킬 수 있는 형질전환 체를 개발하기 위해서 애기장대유래 인산결핍응답을 조 절하는 전사인자 AtPHR1를 토레니아, 페튜니아, 버베나 등에 과잉발현시킨 결과, 형질전환체가 비형질전환체에 비 해 잎 축적 인산염의 양이 2 ~ 3배 높았으며, 인산염 흡 수 속도 또한 빨라졌다고 보고하였다. Liu et al.(2014) 은 식물생장을 위한 필수요소인 인산염 결핍상태에서 내 성이 증진된 국화를 개발하기 위하여 국화로부터 인산염 수송관련 유전자(Phosphate Transporter 1, PT1)를 분리 한 후 국화 ‘Jinba’에 도입하여 획득한 형질전환체가 비 형질전환체에 비하여 인산염 결핍 또는 과잉상태에서 생 장이 좋고 특히 뿌리 생육이 비형질전환체보다 월등히 좋 았으며 뿌리내 인산염 축적 양도 높았다고 보고하였다.

    내병성, 내충성, 내환경성

    화훼작물에 있어서도 형질전환 기술을 이용하여 내병 성, 내충성 및 내환경성 품종을 개발하기 위하여 많은 연 구가 이루어지긴 하였지만 현재까지 상업화가 가능한 내 병성, 내충성 및 내환경성 화훼류 형질전환체가 개발되 지는 못한 실정이다. Kim et al.(2011)은 국화 ‘Shinba’ 품종에 coffee유래 N-methyltransferase 유전자를 과잉발 현시켜카페인을 생산하는 형질전환체가 비형질전환체에 비 해 잿빛곰팡이병과 국화의 주요 해충인 파방나방에 대한 저항성을 보였다고 보고하였다. Li et al.(2013)은 주요 초 화류인 페튜니아에 있어서 문제가 되고 있는 오이모자이 크 바이러스에 대한 저항성있는 식물체를 개발하기 위하 여 많은 동식물의 유력한 항바이러스물질로 잘 알려져 있 으며 리보소옴불활성단백질로써 단백질합성을 정지시키는 Pokeweed Antiviral Protein(PAP)의 변이 단백질 유전자 를 페튜니아에 도입시킨 결과, 형질전환체가 비형질전환 체에 비해 오이모자이크 바이러스에 내성을 보였다고 보 고하였다.

    Shinoyama et al.(2008)은 농약 살포에 의한 재배자의 건강과 환경보호 및 비용의 증가 등을 해결하기 위해 곤 충병원세균 Bacillus thuringiensis 유래의 개량 cry1Ab 유전자를 유전자변형기술에 의해 국화 ‘Yamate-shiro’ 품 종에 도입하여 담배 거세미나방과 담배나방 저항성 형질 전환 계통을 개발하였으며 환경위해성평가연구를 수행한 결과, 야생종과의 교잡화합성에 의해 목표유전자가 야생 종으로 이동된 것이 확인되어 상업화를 위해서는 웅성불 임성으로의 유도가 필요함을 보고한 바 있다.

    Wu et al.(2011)은 애기장대 유래 CALCIUM EXCHANGER 1, CAX1 유전자를 페튜니아에 도입하여 카드뮴 내성 및 축적 증진 형질전환체를 획득하였다고 보고하였다.

    기타

    녹색형광단백질인 GFP(green fluorescent protein)등의 형 광단백질에 대해서는 생물종유래의 아미노산변이도입의 차 이에 따라 여러 가지 색조 및 형광특성을 나타내는 것이 보고되어 있으며 생물학적표지유전자로 활용되고 있다. Aequorea victoria유래의 GFP(AvGFP) 유전자를 토레니아에 도입한 결과 형광활성을 거의 볼 수가 없었다. 그 이유로 AvGFP단백질의 활성이 식물에서 안정이 낮은 것과 단 백질량이 충분히 축적하지 않은 것 등으로 추정된다. Sasaki et al.(2014)은 발색의 정도가 다양한 형광발광 형 질전환 화훼를 개발하기 위하여 해양 플랑크톤 Chiridius poppei에서 노랑녹색 형광 단백질 유전자 CpYGFP를 분리 한 후 토레니아 ‘Crown White’ 품종에 도입하여 획득한 형 질전환 식물체 전체가 강한 형광을 발광했다고 보고했다.

    Shinoyama et al.(2012)은 웅성불임성 국화를 개발하기 위해 멜론유래의 에틸렌수용체유전자를 변형시켜 에틸렌 결합능력을 저하시켜 화분을 불활성화시키는 Cm-ETR1/ H69A를 국화에 도입한 결과, 웅성불임 형질전환체를 획 득하였다고 보고하였다. García-Sogo et al.(2012)은 꽃밥 의 성장을 방해하는 웅성불임유전자 barnase를 제라늄 (Pelargonium zonale)에 도입한 결과, 웅성불임 형질전환 체를 획득하였다고 보고하였다.

    형질전환 기술이 확립되지 않은 작목의 경우 형질전환 기술을 이용하여 특정한 형질을 변형시키고자 할 때 형질 전환 기술 확립 연구가 선행되어야만 한다. Otani et al.(2013b)은 다알리아 ‘Yamatohime’ 품종의 mass of shoot primodia를 절편체로 사용하여 β-glucuronidase (GUS) 및 하이그로마이신 저항성 유전자가 삽입된 pIG121-Hm벡터를 삽입한 아그로박테리움(균주 EHA101) 공동배양을 이용한 효율적인 형질전환 시스템을 확립하였다고 보고하였다. Pérez-Alonso et al.(2014)은 디지털리스 ‘Bergold’ 품종의 잎절편체로부터 재분화 식물체 획득 기술을 확립한 후 β- glucuronidase (GUS) 및 카나마이신 저항성 유전자가 삽입 된 pTJK136벡터가 삽입된 아그로박테리움(균주 C58C1RifR) 공동배양을 이용한 효율적인 형질전환 시스템을 확립하였 다고 보고하였다. Qi et al.(2014)은 나리 종간교잡종(Lilium tenuifolium oriental × trumpet ‘Robina’)의 배발생캘러스로 부터 식물체 재분화 기술을 확립한 후 β-glucuronidase (GUS) 유전자가 삽입된 pCAMBIA1301벡터가 삽입된 아 그로박테리움(균주 EHA105) 공동배양 기술을 이용한 형 질전환 기술을 확립하였다고 보고하였다.

    향후전망

    호주의 Florigene사에서 개발한 푸른 카네이션 「문 더 스트(Moon dust)」는 1997년부터 판매 개시되어 2015년 현재 세계 각지에서 판매를 하고 있다. 화색변형 카네이 션에 이어 2009년 11월에는 일본의 SUNTORY사에서 블 루 장미 형질전환 품종 ‘APPLAUSETM’를 상업화하였다. 현재 세계적으로 판매되고 있는 카네이션과 장미 형질 전환 품종의 정확한 수량은 알 수 없지만 블루 장미 APPLAUSETM'품종 판매 점포 수 현황을 알 수 있는 홈 페이지(http://www.suntorybluerose.com)에 의하면 판매하 는 점포수가 계속 늘어나고 있는 것으로 보고되고 있다.

    국내에서도 2011년부터 차세대바이오그린21사업의 일환 으로 GM작물실용화사업단이 출범했으며 국내외 진출을 목적으로 벼, 콩, 배추, 고추, 화훼의 국내 5대 GM작물 을 기획 개발 중에 있다. 화훼류에서는 지적재산권 등 실 용화 진입 장벽을 극복할 수 있는 바이로이드 저항성 및 화형변형 국화, 바이러스저항성 나리, 화색 변형 카네이 션, 제초제저항성, 내음성, 불임성, 왜화성 잔디, 왜화성 및 실내공기정화능력 증진 페튜니아를 개발하고자 하는 연구들이 진행되고 있으며, 이들 중 제초제저항성 잔디 는 환경위행성평가 연구가 진행 중이다.

    식량작물로서의 유전자변형작물은 환경위해성평과 및 식 품안전성평가를 모두 통과해야만 하며, 화훼작물에 비해 사회의 거부 반응이 강할 뿐 아니라 NGO단체의 반대 등 으로 상업화까지의 기간이 오래 걸리며 사회적으로 수용 되어지기 쉽지 않다. 이에 비해, 화훼작물로서의 유전자 변형작물은 환경위해성평가만 통과하면 될 뿐 아니라 식 품에 비해 사회적으로 수용되어지기가 쉽다는 면에서 상 업화까지의 소요기간이 짧다는 장점을 가지고 있다. 반 면, 화종 당 주요 품종의 잠식기간이 비교적 짧아서 상 당한 비용이 소요되는 형질전환체 개발에서 상업화까지 의 투자비용 회수가 어려울 수도 있으며, 형질전환 품종 을 상업화하기 위해서 반드시 거쳐야 하는 환경위해성평 가 신청을 하기 위해서는 도입된 유전자의 안정적인 발 현 확인 뿐 아니라 도입 유전자 주변 염기서열 분석 등 분자생물학적 특성 분석도 필요하다.

    호주의 MoondustTM개발자 Chandler박사는 2012년에 화훼류 형질전환체 개발 연구 정리 보고에서 화훼작물 형 질전환체의 상업화를 촉진하기 위해서는 도입유전자 주 변 염기서열 분석 자료 등을 형태적 특성 평가로 대치 하는 등의 심사 규제의 완화 등의 환경위해성평가 심사 자료 항목들의 변경에 대한 필요성을 주장한 바 있다. 더 욱이 화훼작물은 관상식물이기 때문에 유전적으로 변형 된 식물의 꽃가루가 환경에 전면 노출되는 문제도 안고 있다. 유전자변형식물의 생화를 상업으로 이용하기 위해 서 웅성불임이 도입유전자의 환경에서의 확산을 방지하 기 위해서 하나의 유효한 수단이 될 수 있다.

    이와 같이 화훼작물 형질전환체를 개발한 후 도입유전 자 주변 염기서열 분석을 포함하여 상업화까지 해결해야 하는 문제들이 여러가지 남아있지만, 현재 국내에서 분 리 동정된 향기, 화색, 병 저항성, 약용 기능성 등 유용 유전자들을 화종에 적합하게 선택하여 1copy도입 형질전 환체를 다수 획득하여 개발에서부터 상업화 전략을 잘 수 립하면 상상이상의 부가가치를 창출할 수 있을 것으로 기 대되며 국내 화훼작물 형질전환 품종 개발이 지속적으로 수행되어져야 한다고 판단된다.

    Figure

    Table

    Recent domestic research report of genetically modified floriculture crops.

    Examples of Genitic modification in Floriculture published over the past 5 years.

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    2. Journal Abbreviation : 'Flower Res. J.'
      Frequency : Quarterly
      Doi Prefix : 10.11623/frj.
      ISSN : 1225-5009 (Print) / 2287-772X (Online)
      Year of Launching : 1991
      Publisher : The Korean Society for Floricultural Science
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