ISSN : 2287-772X(Online)
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2013.21.3.21
Morphological Characteristics of Flowering Shoots with Bent Peduncle in Greenhouse-Grown Cut Roses
온실 재배 절화장미에서 꽃목굽음신초의 형태적 특성
Abstract
국내육성 장미 2품종 ‘Propose’, ‘Beast’, 국외육성 장미 4품종 ‘Revue’, ‘Ocean Song’, ‘Iguana’, ‘Legato’를 대상으로 시설재배 시 발생하는 꽃목굽음 현상의 형태적 양상을 조사하였다. 꽃목굽음지는 모든 품종에서 특정 꽃받침조각이 나머지 4개의 꽃받침조각의 위치에서 이탈되어 형성되었다. 이때 이탈한 꽃받침조각은 엽상화되었고 꽃목은 같은 방향으로 굽었다. 꽃목굽음 각도와 엽상화 형태는 품종에 따라 다양하게 나타났다. BPP에서 꽃목 조직은 좌우 비대칭적으로 발달했으며, 세포 신장의 불균형과 함께 대화 현상이 관찰되었다. 화기 구조에서 특히 자방의 길이는 BPP와 유의적으로 음의 상관관계(r = -0.8*)를 나타냈다. 화기길이에 대한 자방 길이의 비율이 15% 이상일 때 꽃목굽음률이 5% 이하로 낮게 유지되었다.
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서 언
국내외에서 가장 대표적인 절화인 장미에는 시설재배 과정에서 절화 품질과 수량을 저하시켜 생산성에 직접적인 영향을 미치는 다양한 생리적 장해가 나타난다(Hubbell 1934). 이러한 생리적 장해와 기형화는 유전적인 소인이나 불량한 환경적 요인에 의해 발생하는 것으로 알려져 있다(Meyer 1966; Pavlidou 2004).
식물체 내부에서의 생리적 변화는 형태적 기형으로 표현된다. 저온이나 저광 조건에서 생장이 저조하여 화아를 형성하지 못하는 블라인드 현상(blindness)은 정상지에 비해 줄기의 길이와 엽수가 감소한다(Ficher and Kofranek 1949; Moe 1970). 불헤드 현상(bullhead)은 개화 시에 화아의 크기가 감소하고 위쪽이 편평해지는 형태적 특성을 보인다(Moe and Kristoffersen 1968; Zieslin et al. 1979). 이에 비해 고온기에 발생률이 높은 꽃목굽음 현상(bent peduncle phenomenon, BPP)에서는 수확 단계에 이를 때까지 정상지와 유사하게 개화하므로 조기 발견이 어렵고, 개화시기에 꽃목만 굽는 특성을 갖고 있다(An et al. 2002).
다양한 형태적 특성들은 생리적 장해의 발생 요인과 밀접한 관련을 갖고 있으며, 그동안 블라인드 현상과 불헤드 현상의 형태적 특성과 발생 요인에 대한 품종간 차이가 보고되었다(Moe 1971; Mor and Halevy 1984; Zieslin and Halevy 1976). Zaccai et al.(2009)는 장미 품종 ‘Mercedes’의 꽃목굽음 현상에서 꽃받침조각의 엽상화와 대화현상을 보고하였으나, 이에대한 발생과 화기의 형태적 특성에 대한 다양한 품종에서의 검토가 아직도 부족한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 꽃목굽음 현상의 형태적 특징을 조사하고, 몇가지 국내외 품종들을 대상으로 화기의 구조적 특성과 꽃목굽음 현상 발생 정도를 비교하며 분석하였다.
재료 및 방법
식물재료 및 꽃목굽음률 조사
경기도 파주시 장미 농가에서 재배되는 국내육성 장미 2 품종 ‘Propose’, ‘Beast’, 국외육성 장미 4품종 ‘Revue’, ‘Ocean Song’, ‘Iguana’, ‘Legato’, 전체 6품종을 대상으로 하였다. 꽃목굽음률 조사는 2012년 1월부터 12월까지 2주 간격으로 품종별 444개의 식물체를 대상으로 하였고, 화아가 확인되는 신초들의 BPP 발생 유무로 판단하였다. BPP 발생 기준은 꽃받침조각의 이탈 유무로 결정하였다.
BPP 형태적 양상
BPP 30개체를 대상으로 꽃목굽음 각도와 방향, 5개 꽃받침조각 가운데 이탈된 꽃받침조각의 분류(Cook 1926), 꽃받침조각의 이탈 정도(나머지 꽃받침조각과의 거리), 이탈한 꽃받침조각의 엽상화 형태를 조사하였다.
BPP에 따른 세포 발육 특성을 알아보고자 꽃목이 굽은 부위를 횡절단하여 부름켜(cambium)를 기준으로 굽은쪽(inner)과 반대쪽(outer)의 단면길이를 측정하였고, 양쪽 표면의 세포 길이와 기공유 무를 관찰하였다(stereoscopic microscope, EGVM-452M, EG tech, Korea). 꽃목굽음률과 화기 구조와의 연관 유무를 알아보기 위해 절화 수확 단계에서 정상지와 꽃목굽음지의 꽃과 자방의 높이와 폭을 조사하였다.
통계분석
통계분석용 프로그램인 SAS package(Statistical analysis system, version 9.3, SAS Institute Inc., USA)를 이용하여 ANOVA(Analysis of variance) 분석을 실시하였으며, 각 처리간의 유의성은 DMRT(Duncan’s new multiple range test) 5% 수준으로 하였다.
결과 및 고찰
BPP 형태적 특성
꽃목이 굽는 각도는 품종에 따라 최소 5o- 90o로 다양하였고, 꽃목굽음 방향은 모든 품종에서 이탈꽃받침조각 방향으로 굽었다(Table 1). Cook(1926)은 장미가 유전적으로 각각 거치가 다르게 발달한 꽃받침조각 5장을 갖고 있다고 보고하였고, Bond(1945)의 연구 역시 형태적 특성을 바탕으로 장미의 꽃받침조각 엽상화(phyllody)에 관한 연구가 이루어졌다. BPP는 5개의 꽃받침조각 중 한조각이 이탈되는 현상을 보였는데 모든 품종에서 양쪽에 거치가 가장 크게 발달한 꽃받침조각으로 확인되었으며, Cook(1926)은 이것을 1번 꽃받침으로 분류하였다(Table 1).
Table 1. Morphological characteristicsof flowering shoots with bent pedunclein greenhouse-grown cut roses by cultivars (n = 30).
꽃목굽음지에서는 특정 꽃받침조각 이탈과 엽상화 이외에도 화아와 엽상화된 꽃받침조각 사이의 줄기 일부가 평평해지는 대화현상(White 1948)이 공통적으로 관찰되었다(Zaccai et al. 2009). 꽃목의 단면을 관찰한 결과, 정상지에서는 좌우 대칭으로 균형 있게 발달하였으나(Fig. 2C), 꽃목굽음지에서는 비대칭적으로 발달했으며, 대화 현상으로 인해 전체적으로 비후해졌다(Table 2, Fig. 2D). 특히 정상지의 화경 표면 조직에서는 기공이 관찰되었으나, 꽃목굽음에 서 본래 꽃받침조각 위치와 이탈한 꽃받침조각 사이 대화현상이 발생한 표면에서는 기공이 관찰되지 않아 대화현상이 발생한 위치는 꽃받침의 이탈에 의해 확장된 화기 조직인 것으로 확인되었다(Fig. 2E, Fig 2F). 꽃목의 표피 세포는 품종별로 다양한 크기를 나타냈으나, 모든 품종의 꽃목굽음지에서 경우 굽은 방향쪽 세포 보다 반대쪽의 세포 길이가 2-10배 이상 증가했으며, 세포의 폭과 길이의 비율 역시 감소하였다(Table 2). 이것으로 꽃목이 굽는 과정에서 바깥쪽 줄기의 신장은 세포 수의 증가보다는 길이 신장에 의한 것임을 알수있었다.
Fig. 2. Morphological characteristics of cross section in normal flowering shoots stem (A, C), bent peduncle phenomenon flowering shoots stem (B, D), stomatal characteristics in stem of normal flowering shoots (E), and bent peduncle phenomenon flowering shoots occurred fasciation (F) in Rosa hybrid L. ‘Beast’. Arrows mean position observed stomatal.
Table 2. Comparison of morphological characteristics between inner and outer surface cellscharacteristics of flowering shoots with bent peduncle in greenhouse-grown cut roses by cultivars.
꽃목굽음률과 화기구조의관계
조사결과, 연평균 꽃목굽음률은 2-11%로 품종에 따라 차이를 보였으며, ‘Beast’ 품종에서 11%로 가장 높았고, ‘Revue’에서 2%로 가장 낮았으며, ‘Propose’, ‘Ocean Song’, ‘Iguana’, ‘Legato’는 약 4 - 6%로 유사하였다(Fig. 1). 이러한 품종간 꽃목굽음률 차이는 품종들의 화기 구조적 특성과도 관련이 있는 것으로 확인되었다.
Fig. 1. Average bent peduncle phenomenon (BPP) of cut roses by cultivars grown in Korea, 2012.
품종별로 화아와자방의 크기는 다양하게 나타났으며, BPP ‘Revue’를 제외한 5품종에서 정상지보다 자방길이를 유의적으로 증가시키는 것으로 나타났다(Table 3). 자방의 길이 그리고 화아 길이에 대한 자방 길이 비율이 꽃목굽음률과 유의하게 음의 상관관계(r = -0.8*)를 보여주었다(Table 4). 또한 상대적으로 자방 길이가 길어질수록 꽃목굽음률이 낮아졌으며, 특히 화아 크기의 15% 이상 일 때 꽃목굽음이 5%로 감소하였다(Fig. 3). 이것은 길게 발달한 자방 구조가 꽃받침조각의 이탈로 꽃기관이 비대칭적으로 발달하는 것을 완충시켰을 것으로 판단된다.
Table 3. Comparison of morphological characteristics in floral bud between normal flowering shoots and bent peduncle phenomenon (BPP) shoots by cut rose cultivars.
Table 4. Correlation analysis of bent peduncle phenomenon and floral bud structures in normal flowering shoots of greenhouse-grown roses (n = 15).
Fig. 3. Regression analysis between BPP and specific ovary size (ratio of ovary length to floral bud length, OL/FL) in greenhousegrown rose cultivars.
결론적으로 꽃목굽음지는 화아분열단계의 꽃받침 생성 단계에서 5장의 꽃받침조각이 동시에 형성되지 못하고(Chimonidou 2003) 특정 요인에 의해 거치가 가장 크게 발달한 꽃받침조각(Cook 1926)이 조기에 생성되면서 엽상화를 동반하는 과정에서 발생하는 것으로 생각된다. 이때 대화 현상에 따른꽃목 조직의 비대칭적 발달이함께 관찰되었으며, 이러한 꽃목굽음지의 형태적 불균형은 동화산물과 내생호르몬의 이동분배에도 영향을 미쳤을 것으로 판단된다. 한편 화기구조상 자방의 길이가 상대적으로 긴 품종에서는 BPP발생이 억제되므로 품종 선택 시 고려할 필요가 있다고 판단된다.
사 사
본 연구는 농촌진흥청 공동연구사업(PJ907015042013)의 지원에 의해 수행되었음.
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Journal Abbreviation : 'Flower Res. J.'
Frequency : Quarterly
Doi Prefix : 10.11623/frj.
ISSN : 1225-5009 (Print) / 2287-772X (Online)
Year of Launching : 1991
Publisher : The Korean Society for Floricultural Science
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