• 서 언
• 재료 및 방법
• 식물 재료
• 형태적 특성 측정
• 총 당 및 유리당 정량
• 결과 및 고찰
• 수확시기에 따른 구근의 형태학적 특성
• 수확시기에 따른 구근의 당 함량 변화
• 저온저장 기간에 따른 구근의 형태적 특성 및 탄수화물 함량 변화

서 언

 우리나라 전체 화훼 생산액 중에서 나리 절화는 12%를 차지하고 있으며 또한 수출전략 작물로서 그 수출액이 2001년 4,868천 달러에서 2011년 33,088천달러로 증가하는 추세이다(MIFAFF, 2012). 그러나 나리 구근은 대부분 수입에 의존하고 있으며 그 비용은 나리 생산비의 약 50%를 차지한다(Rhee et al., 2010). 이를 해결하기 위해서는 나리 종구를 국내에서 생산할 수 있는 기반이 조성되어야 한다.

 한편, 나리의 생육과정을 보면 화아분화 시기에 구근의 내부에 새로운 생장점과 인편이 분화되고, 개화기 이후 인편이 성숙하며, 기온이 점점 낮아지는 늦가을에는 잎과 화경이 황변하면서 휴면에 들어간다(Blaney and Roberts, 1966; Pfeiffer, 1935; Stout, 928). 당년의 생장점에서 화아분화 시기에 구근 내에서는 이듬해 신초(shoot)가 되는 노즈(nose)의 생장점이 형성되고, 그 주위로 인편이 분화하여 신구(new bulb)가 만들어지는데, 이 nose는 구근이 휴면에 들어가는 시기와 저온저장시기에도 생장하는 것으로 알려져 있다(Pfeiffer, 1935; Stout, 1928). 구근은 노지에서 월동할 경우 저온에 노출되고 휴면이 타파되어 이듬해 봄 다시 생장한다.

 구근식물에 저장되어 있는 탄수화물은 다음해의 식물 생장에서 지상부 신장을 위한 에너지로 쓰이는 등 중요한 역할을 하며, 구근 품질을 판단하는 기준이 된다(Wu et al., 2012). 오리엔탈 나리 ‘Sorbonne’는 구근 식재 이후 화아가 눈에 보이는 시기까지 starch가 급격히 감소하다가 개화기 이후 증가한다(Wu et al., 2012). 반면, 환원당은 정식 이후 빠르게 증가하다가 개화기부터 수확시기까지 급격히 감소하였다. 추식 구근인 튤립은 가을에 정식 때 모인편에 상당한 양의 탄수화물이 축적되어 있는데 정식 이후 모인편의 starch 함량은 개화기까지 빠르게 감소한다(Hong, 2003; Kim, 2002; Ohyama et al., 1988). Sucrose 함량은 정식 이후 겨울에 빠르게 증가를 하며 이후 개화기까지 감소한다.

 국산 종구로 고품질 절화를 생산하기 위해서는 구근의 품질에 영향을 주는 적정 수확시기와 저장기간별 구근의 형태 및 생리생화학적 특성, 그리고 절화 품질이 보증되는 구근 저장기간에 대한 연구가 필요할 것으로 판단된다. 지금까지 수확시기 및 저장기간에 따른 구근의 품질을 다룬 국내의 연구 결과(Hong, 2003; Kim, 2002)는 일부 있었으나 부족한 실정이다. 이 연구에서는 오리엔탈 나리(Lilium Oriental hybrids) 구근의 수확시기 및 저장기간이 인경의 형태적 특성 및 당 함량 변화에 미치는 영향을 구명하여 나리 구근 품질관리의 기초자료로 사용하고자 하였다.

재료 및 방법

식물 재료

 실험재료로는 오리엔탈 나리 ‘Siberia’와 ‘Sorbonne’ 의 구근을 사용하였다. 충남 태안반도백합수출영농법인에서 2011년 2월부터 구주 10cm 이상인 구를 노지에 식재하여 양구하였고, 9월 중순부터 11월 중순까지 구근을 1주일 간격으로 수확한 후 구주 16 ~ 18cm인 구근을 선별하여 수확시기에 따른 변화를 관찰하였다. 재배지역의 평균, 최저 및 최고기온은 Fig. 1과 같았다. 또, 저장기간에 따른 구근의 변화 관찰을 위한 식물 재료는 태안 소재 노지포장에서 11월 중순 수확한 구근을 이용하였다. 저장 전 소독처리를 하였고 0^˚C에 저온 저장한 후 2012년 2월초부터 4월말까지 2주 간격으로 구근의 형태와 당의 종류별 함량 분석에 사용하였다.

Fig. 1. Air temperature fluctuation in bulb production area from February to November in 2011(Seosan, Chungnam, Korea).

형태적 특성 측정

 구근의 줄기와 뿌리를 제거한 후 흐르는 물로 흙을 제거하고, 물기를 닦은 후 2시간 동안 자연건조하였다. 인경의 형태적 특성으로 구경, 구고 및 구중을 측정하였다. 그리고 이듬해에 생장할 싹인 nose의 길이와 폭을 측정하였다. Nose의 길이는 인편을 제거한 후 저반부(basal plate) 윗부분부터 측정하였다(Fig. 2).

Fig. 2. Scales and nose of Lilium Oriental hybrid ‘Siberia’ bulbs harvested on October 21 (A) and November 17 (B; a, nose length; b, nose diameter), 2011.

 수확시기당 구근의 크기 측정은 18개의 구근을 대상으로 비파괴적으로 실시하였고, nose 크기는 3개 구근을 대상으로 파괴적으로 실시하였다. 저장기간에 따른 형태적 측정 또한 위와 같이 시행하였다.

총 당 및 유리당 정량

 생화학적 특성으로 총 당 함량 및 나리 구근의 주요 유리당인 sucrose, fructose, glucose의 함량을 분석하였다. 총 당 정량은 Dubois et al.(1956)의 페놀-황산법을 따랐다. 생체 시료는 구근의 중심부를 수직으로 자른 후 슬라이스하여 5g을 채취하였고 이에 3차 증류수 50mL를 첨가하여 유발에서 마쇄한 다음, 처리된 시료액을 원심분리기(Supra 21K, Hanil Co., Korea) 를 이용하여 8,000 rpm에서 20분간 원심분리하였다. 그 후 상징액을 여과지(Whatman No.1, GE Healthcare Company, Amersham, UK)로 감압여과하였다. 여과후 얻은 상징액이 50mL가 되게 정량하여 -20^˚C에 보관하면서 분석하였다. 총 당 함량은 glucose 표준곡선(y = 0.0082x-0.0064)에 의하여 구하였다. 총 당 함량은 3반복으로 정량한 후 평균값으로 하였다.

 유리당 측정을 위해 구근에서 샘플 5-10g을 채취하여 250mL bottom flask에 넣고 50% 에탄올 용액50mL을 가하였다. 이를 냉각기에 연결하고 65^˚C 수욕상에서 1시간 동안 환류냉각하였다. 추출용매를 0.45μL syringe filter로 여과하여 HPLC(Jasco RI-2031 Plus, Jasco Co., Japan)로 유리당을 분석하였다. Column은 carbohydrate(4.6mm × 250mm, 5μL particle size, WAT084038, Waters Co., USA)를 이용하였으며, 이동상(mobile phase)은 acetonitrile 74% 용액을 사용하였다. 온도는 38^˚C, injection volume은 10μL, flow rate는 1.0mL/min 조건으로 수행하였다. 유리당 함량은 2반복으로 정량한 후 평균값으로 하였다.

결과 및 고찰

수확시기에 따른 구근의 형태학적 특성

 수확시기에 따른 구중은 ‘Siberia’의 경우 10월 16일에 74.6g으로 최고를 보인 이후 감소하다가 10월 27일 이후에는 평균 무게를 유지하였다(Fig. 3A). 하지만 ‘Sorbonne’는 11월 3일까지 꾸준히 증가하여 64.5g을 나타냈다(Fig. 3B). ‘Siberia’와  ‘Sorbonne’는 조사시기 마다 구의 크기가 유사한 구근을 선별하여 조사하였기 때문에 구경 및 구고 등의 크기는 유사하였으나 구중은 수확시기별로 변화가 있었던 것으로 나타났다(Fig. 3).

Fig. 3. Growth characteristics of bulbs as influenced by the harvest time in Lilium Oriental hybrids ‘Siberia’ (A) and ‘Sorbonne’ (B).

 구근 수확시기와 구중의 관계에 대한 연구는 일부 있었는데, Lin and Wilkins(1975) 및 Roberts et al.(1978)는 Lilium longiflorum 구근의 수확시기가 늦어질수록 구중이 증가하였다고 보고하였다. 한편, Hong(2003)에 따르면 오리엔탈 나리 ‘Casa Blanca’의 경우 9월말에서 10월 중순에 구근은 비대가 왕성하고 구근 내부의 수분함량이 높아졌으며, 11월말이 되면 구근의 비대 및 성숙이 계속 진행된 상태이나 구근의 수분함량이 감소한다고 하였다. 본 연구에서 나타난 구중의 변화도 수분함량의 변화와 관련이 있는 것으로 판단되었다. 또 본 연구에서 두 품종 간에 구중이 감소하는 시기에 차이가 있었는데, 이는 환경 인지에 대한 품종간 차이에 기인한 것으로 보인다.

 오리엔탈 나리에서 수확시기에 따른 nose의 크기는 품종에 상관없이 수확이 늦어질수록 증가하였다(Fig. 4). 당년의 생장점이 화아로 분화하는 시기에 구근 내에서는 이듬해에 싹이 될 생장점이 형성되고, 그 주위로 인편이 분화하여 신구가 만들어진다(Pfeiffer, 1935; Stout, 1928). 이는 개화기를 전후하여 인편의 분화가 끝나고, 잎의 분화가 시작되면서 저온에 감응하는 온도인 야온 15^˚C 이하가 되면 맹아가 시작된다(Blaney and Roberts, 1966). Nose 생장의 경향을 보았을 때 재배지역의 최저온도가 15^˚C 이하로 내려가는 9월 20일경 이후(Fig. 1)에 nose가 생장을 시작한 것으로 생각되어 위의 보고와 일치하였다. Nose 생장 추세선을 보았을 때 두 품종의 nose 생장 개시기는 비슷하였다. 그런데 구근이 성숙하여 무게가 가장 큰 시기는 ‘Siberia’는 10월초, ‘Sorbonne’는 11월초로 달랐다(Fig. 3). 이것으로 보아 nose의 생장 촉진은 품종에 상관없이 야온 15^˚C 이하에서 촉진되며, 품종에 따라 구근의 성숙은 nose의 생장과는 관련이 적은 것으로 판단된다.

Fig. 4. Changes in nose size according to the harvest time of bulbs in Lilium Oriental hybrids ‘Siberia’ (A) and ‘Sorbonne’ (B).

수확시기에 따른 구근의 당 함량 변화

 ‘Siberia’의 총 당 함량은 수확시기가 9월 15일에서 11월 3일로 늦어지면서 118.0mg·g^-1에서 547.7mg·g^-1 로 증가하였다. 또한 sucrose도 수확 초기 2.3mg·g^-1 에서 11월 10일에 5.3mg·g^-1로 증가한 이후 감소하였다(Fig. 5). Sucrose는 유리당 중에서 함량이 가장 높았으며 이는 Kim(2002)의 결과와 같았다. Sucrose는 구근조직에서 가용성 탄수화물 중 높은 함량을 가진 반면, glucose, fructose, 그리고 mannose는 상당히 낮은 함량을 가진다(Miller and Langhans, 1989, 1990).

Fig. 5. Total sugar and free sugar contents of bulbs as influenced by harvest time in Lilium Oriental hybrid ‘Siberia’.

나리는 기온이 낮아지는 늦가을에 저온에 의해 잎과 화경 등 지상부가 황변하면서 광합성이 정지되고 월동에 들어가는 구근은 휴면을 하게 된다(Blaney and Roberts, 1966). 구근은 수확시기가 늦을수록 생체중과 건물중이 증가한다는 보고(Hong, 2003; Roberts et al., 1978; Wang and Roberts, 1970)가 있으며, 이는 광합성이 지속되면서 축적된 동화산물에 의한 것으로 보인다. 이는 수확시기가 늦을수록 총 당(total sugar)과 sucrose의 함량이 증가하는 것과 관련이 있다고 생각된다. 

 오리엔탈 나리는 구근 상태로 월동하는 겨울 휴면형 식물이다(Durkin and Hill, 1969; Weiler and Langhans, 1972). 휴면타파를 위해 저온저장을 하였을 때 구근에서는 당화작용(saccharification)이 일어나고, 호흡을 위한 계속적인 생리작용이 일어난다(Shin et al., 2002). 또한 Hong(2003)은 구근 수확 후 저장 초기에 건물률의 감소 속도가 빠르고 후기로 갈수록 감소폭이 줄었다고 하였다. 또 튤립과 히야신스를 4^˚C와 5^˚C의 저온에 저장하였을 때에도 저장 초기에 starch 함량이 빠르게 감소하였다(Chung et al., 2006; Lambrechts et al., 1994). Sucrose 함량이 11월 10일 이후 감소한 것은 11월 중순 이후에 재배지역의 최저기온이 5^˚C 이하로 내려가면서 구근이 환경을 겨울로 인지하고, 인위적으로 저온저장하였을 때와 같이 당화작용 및 호흡을 하면서 sucrose를 소모하였기 때문으로 보인다.

 Kim(2002)은 ‘Casa Blanca’ 구근에서 개화기 이후 수확하기까지 성숙하는 동안 starch와 sucrose 함량이 증가하며, fructose와 glucose는 감소한다고 하였다. Sucrose는 식물 생장에 필수적인 가용성 탄수화물이며 대부분의 식물에서 제1수송 탄수화물로 이용되는데 (Arnold, 1968) 구근이 성숙하면서 증가한다.

 ‘Siberia’의 총 당 함량과 nose 크기를 비교하였을 때, 총 당 함량이 높아질수록 nose의 크기가 커지는 경향을 보여 총 당 함량과 nose의 크기 사이에는 연관성(R = 0.75)이 있다고 판단되었다(Fig. 6). 일반적으로 총 당 함량과 nose의 크기는 구근이 성숙하면서 증가하는 경향이 있는데 ‘Siberia’에서는 유사한 결과가 나타났다. 하지만 ‘Sorbonne’의 경우 총 당 및 환원당 함량이 일정한 패턴을 나타내지 않았는데(data not shown), 이는 품종의 특성인지 재배환경의 영향인지는 본 연구로는 알 수가 없었다.

Fig. 6. Correlation between nose length and total sugar content measured at the harvest time of bulbs time in Lilium Oriental hybrid ‘Siberia’.

저온저장 기간에 따른 구근의 형태적 특성 및 탄수화물 함량 변화

 저장기간에 따른 nose의 크기 또한 품종에 상관없이 저장기간이 길어질수록 증가하였다(Fig. 7). 이를 통해 저온저장 중에도 nose는 지속적으로 생장하고 있음을 알 수 있었다.

Fig. 7. Changes in nose size according to cold storage duration of bulbs in Lilium Oriental hybrids ‘Siberia’ (A) and ‘Sorbonne’ (B).

 ‘Siberia’의 sucrose는 53.3mg·g^-1에서 3월말까지 큰 변화가 없다가 그 이후 38.9mg·g^-1로 감소하였다(Fig. 8A). ‘Sorbonne’ 역시 sucrose 함량은 2월초 5.0mg·g^-1에서 3월말 34.0mg·g^-1까지 증가하다가 이후 감소하여 4월말 15.3mg·g^-1이 되었다(Fig. 8B).

Fig. 8. Sucrose contents of bulbs as influenced by the cold storage duration in Lilium Oriental hybrid ‘Siberia’(A) and ‘Sorbonne’(B).

 당 함량에 있어서 두 품종 모두 유사한 경향을 보였는데, 이동성 이당류인 sucrose는 초기에 유지되거나 약간 증가하다가 3월말 이후 감소하였다. 이는 저장기간중 starch와 같은 저장 탄수화물이 서서히 분해되면서 sucrose의 형태로 이동하였고, 3월말 이후 sucrose가 단당류로 분해되어 대사나 생장에 이용될 준비를 하는 것으로 볼 수 있다. Hong(2003)은 환원당은 저장 5개월까지 함량이 증가한 이후 감소하였으며, starch는 저장중 계속 감소, 호흡량은 정도의 차이는 있으나 지속적으로 증가한다고 하였다. 저온저장 중에도 구근의 내부에서는 대사작용이 일어나며, 저장 에너지원인 starch가 당화현상에 의해 유리당으로 바뀌면서 shoot 생장을 위한 에너지를 제공한다. 3월말 이후 ‘Siberia’와 ‘Sorbonne’의 sucrose 함량이 감소하는데, 이는 nose 생장을 위한 에너지로 사용되었기 때문으로 보인다.

 이 실험에서 구근의 형태는 구주, 구경, 구고, 그리고 nose의 높이와 폭을 측정하였고, 당함량은 총 당과 유리당을 분석하였다. 그 결과 ‘Siberia’의 구중은 10월 중순까지 증가하다 이후 감소하였고, ‘Sorbonne’는 11월초까지 증가한 후 감소하였다 이는 구근 내의 수분감소에 따른 것으로 보인다. Nose의 크기는 품종에 상관없이 수확시기가 늦어질수록 증가하였다. 총 당 및 sucrose 함량은 11월 초까지 증가하였는데 이는 지속적인 광합성 산물의 축적 때문이라 생각된다. 저온저장 중에는 3월말까지 fructose와 glucose가 감소하다가 증가하는 것을 볼 수 있었다. 반면, 이들 단당류가 증가하는 시기에 sucrose는 감소하였으며, 총 당 함량은 일정 수준을 유지하였다. 이 결과를 통해, 저온저장기간 중 소량의 단당류가 지속적으로 구근의 생명 유지와 nose 생장에 사용되면서 감소하다가 저온저장이 일정기간(본 연구에서는 저온저장 약 12주 후) 진행되면 저장 탄수화물이 분해되어 이당류인 sucrose 형태로 변화하고 이후 일정기간(본 연구에서는 저온저장 약 20주후)이 지나면서 sucrose의 분해로 단당류가 증가함을 알 수 있었다. 이런 과정에는 탄수화물 대사에 관여하는 효소들이 순차적으로 활성을 가질 것으로 판단된다.

 구근은 수확 후 휴면타파를 위해 저온에서 저장한다. 저온 환경 및 기간에 따라 구근의 형태 및 성분의 변화가 있을 것이다. 적절한 수확시기와 저온저장조건을 안다면 원하는 시기에 원하는 품질의 구근을 얻을 수 있다. 본 연구의 결과는 고품질의 구근을 얻기 위한 수확시기 및 저장 기준을 마련하는 데 기초자료가 될 것이다.