서 언
깽깽이풀[Jeffersonia dubia (Maxim.) Benth. & Hook. f. ex Baker & S. Moore]은 다년생 초본류로 우리나라 와 중국 북부지역 그리고 동부 시베리아지역에 분포하고 있는 자생식물이다(Hutchinson 1920). 우리나라에서 깽깽 이풀의 개화는 이른 봄인 4월에 이루어지며, 기저부에서 발달한 10 ~ 30cm의 꽃대에 청자색의 꽃이 핀다. 꽃과 함 께 발달한 잎의 모양은 원심형이며 연잎을 닮았다. 꽃이 진 이후에도 늦가을까지 잎이 남아있어 관상가치가 뛰어 난 조경식물로 알려져 있다(Huang 1995). 깽깽이풀은 조 경소재뿐만 아니라 약리적인 가치가 있는 식물이다. 깽 깽이풀의 뿌리는 예전부터 황련이라 하여 청열, 해독, 건위 의 효능이 있어 약재로 사용되었다(Bae 2000). 최근에는 깽깽이풀의 뿌리에서 berberine을 검출하였고, 이 물질은 혈중 콜레스테롤을 낮추는데 효과가 있는 추출물질로 알려 져 있다(Duke and Ayensu 1985; Kong et al. 2004).
관상적, 약리적인 가치가 뛰어난 깽깽이풀은 최근 무 분별한 식물 채취와 토지 개발로 인해 자생지가 훼손되 어 개체군이 줄어드는 문제가 있었으며 최근까지 멸종 위 기 식물로 분류가 되었다(NIER 2004). 깽깽이풀은 종자 에서 발아하여 개화를 할 수 있는 상태의 식물체가 되 기까지 3년 이상의 재배 기간이 필요하기 때문에 재배 과정에서 많은 시간과 노력을 필요로 한다. 깽깽이풀의 전체 생육기간을 단축시키는 것은 자생지 복원과 깽깽이 풀의 원예화를 위한 효과적인 기술이 될 것이다. 깽깽이 풀의 생육기간을 단축시키기 위해서 깽깽이풀의 종자휴 면을 단축하는 방법(Rhie et al. 2014b)과 저온처리를 통 한 식물체의 휴면 타파(Jung 2009), 적정 차광율(Rhie et al. 2014a)에 대해서 연구가 이루어 졌지만, 아직 양액의 농도에 따른 생육 촉진 연구는 이루어지지 않은 상태이다.
양액재배는 식량 작물뿐만 아니라 많은 화훼류의 생육 을 촉진시키는데 광범위하게 사용 되어왔다(Havlin et al. 2005). 안스리움(Anthurium andraeanum) 재배시 질소, 인, 칼륨의 농도를 높여주면 꽃의 크기와 화경이 증가하 였으며, 꽃의 개수는 최대 26% 증가 하였다(Higaki et al. 1992). Dole and Wilkins (1999)는 대다수의 화훼작 물 재배에 적절한 양액농도는 EC가 1.25에서 2.25dS • m−1 사이라고 보고한 바 있다. 제라늄의 경우 북유럽에서 가 을에 재배할 경우 EC를 1.0 과 2.0dS • m−1로 높여 재배 하였을 때 줄기 신장량, 옆면적, 꽃의 품질 면에서 우 수하였지만 증산량이 많은 봄에 재배하였을 때는 EC 2.0dS • m−1 경우 잎의 염류 축적으로 인해 오히려 생육 이 저하되었다(Rouphael et al. 2008). 이와 같이 식물의 생육에 적절한 양액농도는 식물의 종류뿐 아니라 생육시 기와 생육단계에 따라 달라진다고 알려져 있다(Havlin et al. 2005).
깽깽이풀은 마사토에 부엽토를 혼합하여 재배하는 것 이 좋다고 일반적으로 알려져 있다. 배수성을 위해 마사토 를 사용하는 면은 긍정적이지만 추가로 비료공급을 하지 않는 상태에서 깽깽이풀의 생장은 느릴 수 밖에 없다. 따 라서 본 연구의 목적은 (1) 양액시비의 유무가 깽깽이풀 의 생육촉진을 촉진하는지 그리고 그에 나타나는 깽깽이 풀의 생리적인 반응이 무엇인지 알아보며, (2) 깽깽이풀 의 생육 단계에 따른 최대 생장량을 나타내는 양액의 농 도를 구명하는데 있다.
재료 및 방법
1차 실험은 양액시비의 유무가 깽깽이풀의 생장과 광합 성과 연관된 생리적 반응을 알아보기 위하여 수행하였다. 실험에 사용된 깽깽이풀은 강원도 평창에 위치한 한국자 생식물원(37°37'S, 128°39'E)에서 2007년 5월 채종한 종자 를 바로 직파하여 2년간 재배한 성묘를 2009년 3월 27일 분양 받았다. 분양 받은 식물체는 피트모스, 펄라이트, 모 래를 각각 4 : 1 : 5의 비율로 섞은 배합토를 사용하여 10cm 의 플라스틱 포트에 2009년 3월 31일 정식하였다. 위의 배 합토의 비율은 자생화 재배시 배수성을 높이기 위해 사용 된 비율을 응용하여 설정하였다(Song et al. 2002). 정식 이후 식물체를 경기도 수원시 소재의 서울대학교 실험 농 장의 온실(37°27'S, 126°99'E)에서 재배하였다. 2009년 5월 1일부터 대조구의 경우 수돗물을, 액비시비구의 경우 분화 전용액비인 Technigro Plus 20N-9P-20K(Sun Gro Horticulture, Bellevue, WA, USA)를 EC 1.0dS • m−1으로 맞추어 처리하였다. 이때의 질소 농도는 150mg • L−1(34% NH4+, 46% NO3−)이었다. 관수는 매일 아침 09:00에 30분 동안 저면관수로 하였다. 염류의 집적을 막기 위 해 2주에 한차례 수돗물로 모든 처리구에 충분히 두상 관수하여 집적된 염류를 용탈시켰다. 양액 처리에 따른 생육을 조사하기 위해 처리 12주 후(2009년 7월 24일) 에 엽수, 초장, 엽면적, 건물중 등을 조사하였다. 엽면적 은 엽면적 측정기(LI-3000A, LI-COR, Lincoln, Nebraska, USA)를 이용하여 측정하였으며 건물중은 식물체의 지상 부와 지하부로 나누어 80℃에서 72시간 건조시킨 이후에 측정하였다.
1차 실험 기간 동안 2주 간격으로 SPAD-502(Konica Minolta, Osaka, Japan)을 이용하여 엽록소를 비파괴적으 로 측정하였다. 처리 40일 후(2009년 6월 18일) 엽록소 형광값을 측정하였다. 엽록소 형광측정기(PAM-2000, Walz, Effeltrich, Germany)를 사용하여 오전 10시에 30분 이상 암적응 시킨 후 측정하였다. 0.1μmol • m−2 • s−1 PPFD이 하의 빛에서 발생하는 잎의 암적응 상태의 바닥 형광값 (Fo)과 약 8,000μmol • m−2 • s−1 PPFD의 포화광을 0.8초 동안 조사하여 발생하는 암적응 상태의 최대형광값(Fm) 을 측정하였다. 광화학 반응에 대한 양자수율의 최대치 값인 Fv/Fm= (Fm-F0)/Fm을 계산하였다.
2차 실험에서는 깽깽이풀의 생장에 적합한 양액농도를 구명하는 실험을 진행하였다. 2012년 4월 25일에 경기도 용인시에 소재한 한택식물원(37°5'S, 127°24'E)에서 1, 2년생 깽깽이풀을 공급받았으며, 식물체의 정식은 1차 실 험과 동일한 조건으로 하였다. 정식 후 경기도 수원시 소 재의 서울대학교 실험농장의 온실에서 재배하였다. 처리 에 사용된 양액은 Sonneveld 분화용 양액이며 처리농도 는 0배액(대조구), 0.5배액, 1.0배액, 2.0배액 총 4가지 수 준이었다. 대조구는 수돗물만을 사용하였다. 매일 아침 09:00에 저면관수를 30분간 하였으며 대조구인 0배액의 EC는 0.220dS • m−1이었으며 pH는 7.5였다. 0.5배액은 EC 1.150dS • m−1(질소수준 60mg • L−1, pH 6.6), 1.0배액은 EC 1.930dS • m−1(질소수준 120mg • L−1, pH 6.3), 2.0배액은 EC 3.670dS • m−1(질소수준 240mg • L−1, pH 6.0)이었다. 1년생 깽깽이풀은 실험 처리 후 72일(2012년 7월 6일) 에, 2년생 깽깽이풀은 실험 처리 후 86일(2012년 7월 20일)에 각 처리의 건물중을 측정하였다.
1차 실험은 처리당 12개체, 2차 실험은 처리당 15개체 를 완전임의배치법으로 하였다. 1차 실험 결과는 무처리 구와 양액처리구간의 차이를 t-test로 검정하였고, 2차 실험에서는 SAS 9.1(SAS Institute Inc., Cary, USA)을 이용하여 일반선형모형(GLM)을 통해 분산분석을 수행하 였다 Sigma Plot 10.0(SPSS, Inc., Chicago, USA)을 이 용하여 그래프를 작성하였다. 처리간에 통계적인 유의성 은 5% 유의수준에서 Duncan 다중검정을 하였다.
결과 및 고찰
양액처리를 하였을 때 대조구에 비해 엽수는 43%, 초 장은 35%, 엽면적은 24% 증가하였다(Table 1). 건물중 도 양액처리시 크게 증가하였는데 대조구에 비해 지상부 는 111%, 지하부는 79% 높게 나타났다. 지상부와 지하 부의 상대적인 비율인 S/R율(shoot:root ratio)에서는 양액 처리가 약간 높았지만 통계적인 유의성은 보이지 않았다. 양액처리구에서는 깽깽이풀 잎의 SPAD값이 증가하여 일 정 수준을 유지하였지만, 대조구에서는 실험이 진행되면서 지속적으로 SPAD값이 감소하는 경향을 나타냈다(Fig. 1). SPAD값은 비파괴적으로 잎의 엽록소함량을 측정한다. 영 양이 결핍된 콩의 경우 잎의 엽록소함량이 감소하고 결 국 생육이 저하되는 것으로 나타났다(Ma et al. 1995).
실험 처리 후 40일이 지나고 엽록소 형광값을 측정해 보았을 때 양액을 처리한 실험구에서는 Fo, Fm값이 각각 0.14 ± 0.01, 0.68 ± 0.02이었고, 대조구에서는 Fo, Fm값이 각각 0.17 ± 0.01, 0.60 ± 0.02이었다(Fig. 2A, B). Fv/Fm값 은 양액처리에서 0.80 ± 0.00, 대조구에서는 0.72 ± 0.02로 대조구에서 상대적으로 낮았다(Fig. 2C). 광합성이 최대의 효율을 나타낼 때의 이상적인 Fv/Fm값은 0.85라고 알려 져 있다(Bolhar-Nordenkampf et al. 1991). Fv/Fm값이 낮아지는 원인은 여러 가지가 있는데, 식물의 광포화점 을 넘는 고광도나 생육적온을 넘는 고온의 환경에서 재 배하였을 때 광저해현상(photoinhibition)이 생기는 것이 대 표적인 이유이다(Barber and Andersson 1992; Demmig- Adams 1990). 깽깽이풀도 고광도에서 재배하였을 때 Fv/ Fm값이 낮아지면서 광합성 효율이 떨어진다(Rhie et al .2014a). 그런데 고광도로 인한 스트레스뿐 아니라 질소 가 결핍된 식물에서도 Fv/Fm값이 낮아졌으며, 이는 질소 결핍으로 인하여 광계II를 구성하는 폴리펩타이드, 엽록 체를 구성하는 단백질, 엽록소 a/b안에 있는 광수용체의 부족 등으로 인해 결국 광합성의 효율이 떨어지게 되고 광저해현상이 나타난다(Nunes et al. 1993). 하지만 고농 도의 질소를 처리했을 때 광저해현상이 대조구에 비해 감 소하는 현상이 나타났는데 이는 D1 단백질과 같이 광계 II를 구성하는 단백질이 빠르게 재합성이 되어서 광합성 능력이 회복되기 된 것으로 밝혀졌다(Nunes et al. 1993). 따라서 본 실험에서 양액을 처리하지 않은 대조구에서 Fv/ Fm값이 낮아지게 된 것은 광수용체를 구성하는 단백질의 공급 부족으로 인해 광저해현상이 생겼다고 판단된다. 또 한 대조구에서 Fv/Fm값이 낮아지게 된 것은 Fo이 증가 하고 Fm값의 감소에 기인한 것인데(Fig. 2), 특별히 Fo 값이 증가하는 원인은 PSII의 안테나 엽록소의 저해가 있을 때 나타나는 현상으로 알려져 있다(Critchley and Russell 1994). 대조구에서 SPAD값이 낮았던 것과 연관 하여 비료의 공급이 원활하지 않을 때 잎의 엽록소 양 이 줄어들고 이때 들어오는 과다한 양의 빛을 광수용체 가 수용하지 못하여 광저해현상이 나타난 것으로 여겨 진다. 1차 실험을 통해 무처리구에서는 엽록소 함량감 소, 광저해현상, 그에 따른 광합성효율 감소 등 생육장 애가 나타나지만, 이러한 장애를 양액처리를 통해 극복 하고 생육을 정상화 시킬 수 있음을 알 수 있다
2차 실험에서는 깽깽이풀 1, 2년생을 다양한 양액농도 에서 재배하고 생육을 조사하였다. Sonneveld 양액은 숙 근 초화류를 비롯하여 다양한 분화용 화훼류를 재배하고 실험하는데 광범위하게 사용되고 있기 때문에(Kil et al. 2011; Kim et al. 2012; Kim et al. 2008), 2차 실험에서 는 Sonneveld 양액을 사용하였다. 실험 처리 후 72일째, 1년생 깽깽이풀은 총 건물중이 0.5배액(EC 1.2dS • m−1)에 서 가장 높았으며 이보다 높은 농도 처리에서는 오히려 건물중이 감소하였다(Fig. 3A, 4A). 지하부 건물중도 0.5 배액에서 가장 무거웠으며, 지상부 건물중은 1.0배액(EC 1.9dS • m−1)에서 0.5배액보다 약간 무거웠으나 서로 유의 적인 차이는 없었다. 총 건물중을 2차식으로 추세선을 그 렸을 때 가장 무거운 건물중을 보이는 예상 배액은 0.76 배액이었다. Kim et al.(2003)은 Sonneveld 양액을 이용 하여 숙근초화류인 범부채, 붓꽃, 돌단풍, 바위취의 생육 을 조사한 결과, 붓꽃에서는 Sonneveld 2.0배액에서 생 육이 가장 좋았지만 범부채, 돌단풍, 바위취의 경우에는 Sonneveld 0.5, 1.0, 2.0배액에서의 처리간 유의적인 차 이를 나타내지 않았다. 이와 같이 식물에 따라 최적의 생 장을 나타내는 양액농도가 다양하며, 깽깽이풀 1년생의 경 우에 Sonneveld 0.76배액이 적당함을 알 수 있다.
2년생 깽깽이풀의 경우 총건물중, 지하부, 지상부 건 물중이 1.0배액(EC 1.9dS • m−1)에서 가장 무거웠다(Fig. 3B, 4B). 추세선을 그려 보았을 때 2년생 깽깽이풀에서 는 1.06배액에서 가장 무거운 건물중을 나타냈다. 1차 실 험에서 사용한 EC 1.0dS • m−1의 Technigro Plus 20N- 9P-20K와 2차 실험에 사용한 Sonneveld 양액과 질소 수 준으로 비교해 보면 Technigro Plus 20N-9P-20K의 질소 농도가 150mg • L−1 수준이었다는 것을 볼 때 Sonneveld 1.25배액에 해당한다고 할 수 있다. 1차실험에 사용한 식 물체와 2년차실험에 사용한 2년생 식물체가 년생이 같더 라도 실험시기가 다르기 때문에 동일한 양액처리효과를 나타낼 수는 없지만 건물중의 경우 양액처리를 하였을 때 무시비구인 대조구에 비해 지상부와 지하부의 건물중이 약 2배 무거운 것으로 보여 어느 정도 실험이 재현성 있 게 이루어졌음을 알 수 있다(Table 1, Fig. 3). 깽깽이풀 의 생장년수가 많아짐에 따라 최대 건물중을 얻는 최적 양액 농도가 약간 높아져 생육단계가 진행될수록 비료요 구도가 높은 것으로 판단되었다. 이는 국화 재배 시 생 육 단계가 진전됨에 따라 양액의 공급 농도를 높일수록 초장, 엽수, 개화 품질에서 좋았다는 보고에서와 같이 (Hwang et al. 2009) 식물체의 생육이 진전될수록 식물 체의 크기가 커지면서 양액 요구도가 더 증가한 것과 연 관이 있다고 할 수 있다. Barker(1989)도 식물이 유년 단 계일수록 질소의 요구도가 적다고 하였다.
S/R율은 양액농도가 높아질수록 증가하는 경향을 나타 내었다(Fig. 5). S/R율은 식물의 양분의 가용도를 나타내 는 지표로도 사용된다(Davidson 1969). 필요한 양분이 부 족한 토양에서 지상부보다 상대적으로 지하부의 생육을 극대화 시키며 뿌리 공생균과의 결합력도 증대시켜 최대 한 양분을 흡수하려는 경향을 보여 결국 S/R율이 낮게 나타난다(Chapin 1980). 2년생 깽깽이풀의 경우에 1.0배 액 부근에서 가장 높은 S/R율을 보이고 그 수준이 유지 되는 경향을 보였던 반면 생장이 상대적으로 좋지 않았 던 0배액(EC 0.2dS • m−1)과 0.5배액(EC 1.2dS • m−1)에서 S/R율이 낮게 유지된 것도 배합토의 보유 양분이 낮아 생긴 현상으로 판단되었다. 깽깽이풀과 같은 초본류는 아 니지만, 자작나무과에 속하는 Betula pendula의 경우에도 적정 양액의 농도수준까지는 S/R율이 높아지다가 그 이 상의 양액 수준에서는 더 이상 비율이 높아지지 않고 일 정 수준을 유지하였다(Ingestad and Agren 1991). 양액 이 적정농도보다 훨씬 더 높아질 때 식물체는 고농도의 이온들로 인해 피해를 입게 된다. 이때 식물은 토양 속 에 있는 고농도의 비료를 적게 흡수하기 위해 뿌리의 생 육을 상대적으로 줄여 뿌리로부터 양액이 흡수되는 것을 막아 결과적으로는 S/R율을 높게 유지하는 방향이 될 것 이라고 예상하였다(Wilson 1988). Wilson and Haydock (1971)은 고농도의 질소, 인 처리가 저농도보다 S/R율을 높인다고 보고하였다. 하지만 식물에 따라 고농도의 양 액처리에서 S/R율이 높아지지 않는 예외적인 경우도 있 었으며 이에 대한 연구가 더 필요하다고 하였다(Wilson 1988).
위의 결과로 적정 양액시비를 통해 엽수와 건물중 등 깽깽이풀의 생장을 촉진 할 수 있었다. 그러나 적절한 양 액의 공급이 없을 때는 엽록소 양의 감소와 광저해현상 으로 광합성 효율이 떨어져 전체적인 생장이 느려지는 것 으로 판단되었다. 적정 Sonneveld 양액 농도는 일년생묘 의 경우 0.76배액에서 2년생 묘는 1.06배액에서 최대 생 장량을 나타내는 것으로 나타났다(Fig. 3). 이와 같이 깽 깽이풀 재배에는 1년생의 경우에는 EC 1.29dS • m−1 정 도로 하고 생장이 진전될수록 EC를 1.9dS • m−1까지 높 여주는 것이 바람직할 것으로 판단되었다.
숙근성 자생식물이 개화하기 위해선 적정 엽수와 뿌리 생 육 등이 확보되어야 하는데, 깽깽이풀의 경우 적정 양액농 도처리시 지상부, 지하부의 생장을 촉진할 수 있었다. 따라서 적정 양액농도재배는 생육 속도가 상대적으로 느 린 깽깽이풀의 생육을 촉진하여 전체 재배기간을 단축시 키는데 중요한 역할을 한다고 판단된다.
초 록
깽깽이풀은 관상적인 가치가 뛰어난 다년생 초화류이다. 깽깽이풀의 재배 기간 단축을 위해, 양액의 농도에 따른 깽깽이풀의 생장 효과를 구명하였다. 첫 번째 실험은 양 액의 유무가 식물생리적 반응에 미치는 영향을 비교하 기 위해 수행하였다. 분화 전용 양액(Technigro 20N-9P- 20K Plus fertilizer)을 사용하여 전기전도도 0(대조구)과 1.0dS • m−1으로 저면관수 처리하였다. 엽수, 초장, 엽면적, 건물중은 양액 처리구에서 유의적으로 증가하였다. 또한 양액 처리구에서 Fv/Fm값과 SPAD값이 대조구에 비해 높 은 수치를 보였다. 두 번째 실험은 1, 2년생 식물체를 4가지 다른 수준의 Sonneveld 양액 농도(0, 0.5, 1.0, 2.0 배액; EC는 각각 0.2, 1.2, 1.9, 3.7dS • m−1)에서 각각 재배하였다. 건물중과 양액농도와의 관계를 2차식으로 표 현하였다. 포물선 식에 따르면 최대 건물중을 획득하는 양 액의 농도는 1년생에서는 0.76배액, 2년생에서는 1.06배 액이었다. 이와 같이 깽깽이풀 재배에는 1년생의 경우에 는 EC 1.29dS • m−1 정도로 하고 생장이 진전될수록 EC 를 1.9dS • m−1까지 높여주는 것이 바람직할 것으로 판단 되었다
추가 주요어:
엽록소 측정, 유년기, 광저해현상, 광합성, 지상부: 지하부 비율
