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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.33 No.1 pp.18-26
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2025.33.1.03

Dormancy and Germination Characteristics in Seeds in Allium microdictyon Prokh. and A. ulleungense H.J.Choi & N.Friesen
산마늘과 울릉산마늘 종자의 휴면과 발아 특성

Ye Eun Kim1, Young Hyun Kwon2, Seung Hyuk Yang1, Si Young Oh1*, Yong Ha Rhie3,4*
1Department of Horticulture and Forestry, Pai Chai University, Daejeon 35345, Korea
2Agriculture and Life Science Research Institute, Kangwon National University, Chuncheon 24341, Korea
3Department of Interdisciplinary Program in Smart Agriculture, Kangwon National University, Chuncheon 24341, Korea
4Department of Horticulture, Kangwon National University, Chuncheon 24341, Korea

김예은1, 권영현2, 양승혁1, 오시영1*, 이용하3,4*
1배재대학교 원예산림학과
2강원대학교 농업생명과학연구원
3강원대학교 스마트농업융합학과
4강원대학교 원예학과
Correspondence to Si Young Oh Tel: +82-42-722-2520 E-mail: hort306@pcu.ac.kr ORCID: https://orcid.org/0009-0005-7217-8654
Correspondence to Yong Ha Rhie Tel: +82-33-250-6427 E-mail: yh.rhie@kangwon.ac.kr ORCID: https://orcid.org/0000-0003-3784-4744
12/09/2024 30/12/2024

Abstract


Allium microdictyon and A. ulleungense are distributed in high-altitude regions, such as Jirisan, Odaesan, and Ulleungdo in South Korea. This study investigated their dormancy and germination characteristics to support the development of efficient mass propagation techniques. Seeds of A. microdictyon were collected in July 2021 from Jeongseon, Gangwondo, whereas those of A. ulleungense were collected in August 2021 from Ulleungdo. Water absorption tests revealed that both species absorbed over 20% moisture within 3 h, indicating the absence of physical dormancy. Under the temperature treatments 25°C/15°C, 20°C/10°C, 15°C/6°C, and 5°C, germination occurred within 30 days, except at 5°C, revealing 20°C - 25°C as the optimal range for germination. Cold stratification (0, 4, 8, and 12 weeks) did not significantly enhance germination rates, but germination speed improved with longer stratification periods. Under GA3 treatments, A. microdictyon showed no significant differences across concentrations, whereas A. ulleungense exhibited significant improvements in mean germination days and germination uniformity as GA3 concentrations increased. These findings classify the dormancy type of both species as nondeep physiological dormancy.




산마늘(Allium microdictyon)과 울릉산마늘(A. ulleungense) 은 수선화과(Amaryllidaceae) 부추속(Allium)에 속하는 다년 초 식물로 산마늘은 우리나라에서는 지리산, 오대산 등의 고산 지대, 울릉산마늘은 울릉도에 분포하고 있다. 본 연구는 산마늘 과 울릉산마늘의 휴면과 발아특성을 조사하여 효과적인 대량증 식법을 위한 기초자료를 제공하고자 수행하였다. 실험은 2021 년 7월에 강원도 정선에서 재배한 산마늘 종자와 2021년 8월에 울릉도에서 채종한 종자를 사용하였다. 수분흡수 실험결과, 산 마늘과 울릉산마늘 모두 수분흡수 3시간 만에 20% 이상의 수분 흡수율을 보여 물리적 휴면이 없는 것으로 판단하였다. 온도 처리(25/15, 20/10, 15/6, 5℃) 실험에서 패트리디쉬에 종자 를 치상 후 30일 이전에 5℃를 제외한 나머지 온도 처리에서 모두 발아가 나타났으며, 산마늘과 울릉산마늘 종자의 발아 적 온은 20~25℃인 것으로 확인되었다. 저온층적(0, 4, 8, 12주)처 리 결과, 산마늘과 울릉산마늘 종자 모두 발아율 향상에는 큰 효과가 없었지만, 저온층적처리 기간이 길어질수록 발아세가 증가하는 양상을 보였다. GA3 처리 결과, 산마늘 종자는 처리 농도 간 유의성이 나타나지 않았지만, 울릉산마늘 종자는 처리 농도가 높아질수록 평균발아일수 및 발아균일도에서 유의적인 차이를 나타냈다. 이러한 결과를 통하여 산마늘과 울릉산마늘 종자는 non-deep PD 유형인 것으로 판단된다.


Amaryllidaceae , endemic plant , germination , physiological dormancy , seed dormancy

수선화과 , 특산식물 , 발아 , 생리적휴면 , 종자휴면

초록

    서 언

    산채는 예로부터 인간의 식량자원으로서 크게 기여해왔으며, 각종 비타민과 무기성분이 풍부하여 현대의 서구화된 식단에서 오는 영양 불균형 및 성인질환 등을 개선해 줄 수 있는 기능성식 품으로서 그 가치를 크게 인정받고 있다(Kim et al. 2000). 이에 따라 야생에서 자라는 고품질 산채에 대한 수요가 증가하고 있으나, 무분별한 채취로 인해 자생지 훼손과 많은 산채자원의 개체수가 감소되어 가고 있는 실정이다(Lee et al. 2012). 최근에는 산채를 산지나 농경지 등에서 직접 재배하여 생산량을 증가시키려는 노력을 기울이고 있으며, 자생지 분포, 산지 재배 기술, 생장특성 등에 관한 연구가 국내에서 활발하게 진행되고 있다(Kim et al. 2010;Song et al. 2016).

    산마늘(Allium microdictyon Prokh.)은 수선화과(Amaryllidaceae) 부추속(Allium)에 속하는 다년초 식물로서, 연한 잎은 물론 독특한 향과 맛을 지니고 있어 고급 산채로서의 가치가 높은 식물 자원이다(Kim 2015). 개화시기는 5~7월로, 산형꽃차례를 가지고 있으며 8~9월에는 삭과의 열매를 맺는다(KNA 2024). 산마늘은 우리나라의 지리산, 설악산, 오대산 등의 고산지대에서 작은 군락을 형성하여 자라는 것으로 알려져 있으며, 울릉도 산지 전역에서도 동일한 종의 산마늘이 분포하는 것으로 알려져 왔다(Lee et al. 2007;Yu et al. 1981). 그러나, 울릉도에 자생하고 있는 산마늘은 내륙 지역의 산마늘보다 더 큰 잎과 꽃을 가지며, 비교적 고온에 적응성이 높은 것으로 밝혀졌다(Choi et al. 2019). 이러한 특성을 바탕으로 최근 분류학적 연구를 통해 울릉도 산마늘을 새로운 종인 울릉산마늘(A. ulleungense H. J. Choi & N. Friesen.)로 분류하였다(Choi et al. 2019).

    종자는 일반적으로 취급하기가 쉽고, 저장 중에도 유전적 안정성을 유지할 수 있다(Dojiode 2001). Allium속 산마늘은 2℃ 에서 50일간 저온습윤처리를 했을 시에 발아가 전혀 이루어지지 않는 경향을 보였다(Seo 2018). 또한, Kang et al.(2000)은 채종 즉시 파종한 처리에서만 산마늘 종자가 발아하였으며, 화 학처리 효과는 없었다고 하였다. 그러나 이 연구에서는 종자 휴면 분류에 대한 내용이 제시된 바 없으며, 본 연구는 산마늘과 울릉산마늘의 휴면과 발아특성을 조사하여 이를 바탕으로 효과적인 대량증식법을 위한 기초자료를 제공하고자 수행되었다. 또한 산마늘과 울릉산마늘 종자의 휴면 유형을 분류하고 Allium 속 식물 간의 휴면 유형 차이를 비교하여 생태적인 연구를 위한 기초자료를 제공하고자 하였다.

    재료 및 방법

    실험 재료

    본 연구에서는 2021년 7월에 강원특별자치도 정선군 재배지 (37°29'42"N 128°50'56"E)와 2021년 8월에 경상북도 울릉도 자생지(37°30'23"N 130°51'26"E)에서 채종한 산마늘 종자를 사용하였다. 채종된 종자는 실험실 내(23±2℃)에서 약 1주간 건조시킨 뒤 정선 과정을 거쳐 5℃로 설정된 저온저장고 (CWSM-1243RF, WOOSUNG, Korea)에 보관하였다. 종자 소독은 1000mg·L-1의 베노밀 수화제(Benomyl, Farm Hannong, Korea)에 침지시켜 표면 소독하였다. 소독된 종자들은 증류수로 약 2~3회 세척한 후 90x15mm Petri dish(SPL Life Sciences, Korea)에 세척 건조된 강모래를 깔고 증류수를 충분히 주입한 후 치상하였다.

    종자 기본 특성 및 내·외부 형태 관찰

    채종지에 따른 산마늘 종자의 기본 특성을 파악하기 위해 종자의 길이, 너비, 100립중을 조사하였다. 종자의 길이와 너비는 Vernier Calipers(BD-DC100P, BLUETEC, China)를 사용하여 측정하였으며, 100립중은 전자저울(HM-200, AND, Japan)을 사용하여 3반복으로 측정하였다. 종자의 내･외부 형태는 실험용 메스(Sugical Blade No.10, Feather Safety Razor, Japan)를 사용하여 종자를 반으로 자른 후 디지털 현미경(AM 3113T Dino-Lite premier, Dunwell Tech Inc., USA)을 이용하여 관찰하였고, 50배 확대하여 촬영하였다.

    수분흡수율 조사

    산마늘 종자의 불투수성 여부를 확인하기 위해 수분 흡수율을 조사하였다. 종자는 Conical tube(15mL, SPL Lifesciences, Korea)에 종자가 충분히 잠길 정도로 증류수를 채운 후 침지 시켰으며, 실온(23±2℃)에서 20립씩 3반복으로 관찰하였다. 종자는 수분 흡수 0, 3, 6, 9, 12, 24, 36, 48, 72, 96 시간 경과마다 종자를 꺼내어 표면의 물기를 닦아내고 중량을 측정하였다. 수분 흡수에 대한 결과 값은 아래 공식을 이용하여 계산하였다(Baskin and Baskin 2004).

    Ws(%)  =  [(Wh  -  Wi)/Wi]  ×  100

    (Ws = 증가된 종자의 무게, Wh = 수분 흡수 후 배양 시간에 따른 종자의 무게, Wi = 초기 건조 종자의 무게)

    온도 처리에 따른 발아 확인

    온도 처리에 따른 종자의 휴면 타파 및 발아 촉진 효과를 알아 보고자 실험을 진행하였다. 종자는 각각 25/15, 20/10, 15/6, 5℃로 설정된 Multi-room Incubator(HB-103-4, HanBaek Scientific Co, Korea)에서 12/12h(light/dark)의 광주기와 약 27μmol·m-2·s-1 PPFD(Photosynthetic Photon Flux Density)의 광도 조건에서 배양하였으며, 발아 실험 중 Petri dish 내의 습도를 유지하기 위해 수시로 수분을 공급하였다.

    저온층적처리에 따른 발아 확인

    생리적 휴면의 타파 효과를 알아보기 위해 저온층적처리를 실시하였다. 종자는 5℃의 저온 조건에서 각각 0, 4, 8, 12주간 처리한 후 25/15℃로 설정된 Multi-room Incubator에서 배양하며 발아율을 조사하였다.

    GA3 처리에 따른 발아 확인

    GA3 농도 처리에 따른 종자의 휴면 타파 및 발아 촉진 정도를 확인하기 위해 실험을 진행하였다. 종자는 실온에서 24시간 동안 0, 10, 100, 1000mg·L-1의 GA3(MB-G5512, MBcell, Korea) 용액에 침지한 후 증류수로 수회 수세하였다. 세척된 종자는 1000mg·L-1의 베노밀 수화제에 침지 처리하였으며 소독된 종자들은 다시 증류수로 약 2~3회 세척한 후 치상하였다. 처리한 종자는 25/15℃로 설정된 Multi-room Incubator에서 배양하며 발아율을 조사하였다.

    발아특성조사

    모든 실험 처리구는 20립 3반복으로 진행하였다. 발아율은 치상 후 1주 간격으로 조사하였으며 유근이 2.0mm 이상 돌출한 것을 기준으로 하였다. 각 처리별 조사 결과를 이용하여 최종 발아율(G), 평균발아일수(Mean germination time, MGT; Edwards 1934), 발아균일도(Germination uniformity, GU), 발아세(Germination speed, GS)를 아래의 식으로 산출하였다.

    • G = (N / S) ×100

    • MGT = Σ (TxㆍNx) / N

    • GU = Σ [(MGT - Tx)2 · Nx] / (N - 1)

    • GS = Σ (Nx / Tx)

    (N: 총 발아수, S: 총공시 종자수, Nx: 조사 당일의 발아수, Tx: 치상 후 조사일수)

    통계분석

    실험을 통해 조사된 데이터는 SPSS 프로그램(version 20.0, Statistical Package for Social Science, Inc., IL, USA)을 이용하여 분산분석(ANOVA)을 하였으며, 각 처리 간의 유의성 검정을 위해 Tukey’s honestly significant difference test를 통해 5% 유의수준에서 사후 검정하였다.

    결과 및 고찰

    종자의 기본특성 및 종자의 내·외부 형태를 관찰하였을 때 산마늘과 울릉산마늘은 모두 검은색의 내과피로 둘러싸여 있었으며, 구형(Spherical)의 형태를 띠고, 종자 내 배의 유형은 긴 직선의 형태인 중축형(Axial-linear)인 것으로 확인하였다(Fig. 1). 외부 형태 특성으로는 산마늘 종자는 길이 4.28±0.14mm, 너비 1.79±0.89mm, 100립중 2.85±0.26g이었으며, 울릉산 마늘의 경우 길이 5.37±0.85mm, 너비 2.16±0.12mm, 100 립중 2.82±0.32g로 조사되었다(Table 1).

    수분흡수 실험 결과, 산마늘 종자는 12시간 만에 수분 흡수율이 포화 상태에 도달하였다. 96 시간 경과 후 최종 수분흡수율은 79.4±4.5%로 측정되었다(Fig. 2A). 울릉산마늘의 경우 24시간 만에 수분흡수율이 포화 상태에 도달하였으며 96시간 경과 후 최종 수분흡수율은 82.0±6.2%로 측정되었다(Fig. 2B). 종자의 발아에는 수분이 필요하지만, 물리적 요인으로 인해 종자가 발아하지 못하는 것을 물리적 휴면(physical dormancy, PY)이라 한다(Baskin and Baskin 2004). 산마늘과 울릉산마늘의 경우 모두 수분흡수 실험 24시간 만에 20% 이상 무게가 증가하여 종자에 수분투수성이 충분한 것을 확인하였으며, 물리 적휴면(PY)이 없다고 판단되었다.

    산마늘 종자는 25/15, 20/10, 15/6℃의 조건에서 파종 직후부터 발아가 시작되어 4주차에는 각각 56.7, 55.0, 36.7%의 발아율을 나타내었다(Fig. 3A). 이후 발아율은 계속 증가하여 최종발아율 100%를 나타내었다. 반면, 5℃ 조건에서는 4주차까지 전혀 발아가 이루어지지 않다가 5주차부터 발아가 시작되어 배양 14주차에 최종발아율 80.0%를 나타내었다. 울릉산마늘 종자의 경우 4주차에 25/15, 20/10, 15/6℃의 조건에서 각각 51.7, 48.3, 35.0%까지 발아율이 증가되었으며(Fig. 3B), 산마늘 종자와 동일한 양상으로 나타났다. 이후 25/15℃와 20/10℃에서는 최종발아율 100%를 나타내었으나, 15/6℃와 5℃에서는 각각 85.0, 73.3%의 비교적 낮은 최종발아율을 기록하였다. Baskin and Baskin(1998)은 종자가 성숙하여 탈리 되는 시점에 배가 충분하게 발달되어 있으나 발아가 30일 이상 지연될 경우, 이를 생리적 휴면(physiological dormancy, PD)으로 분류하였다. 동일 속의 A . przewalskianum 과 A . scoenoprasum 또한 생리적 휴면으로 분류된 바 있다(Baskin and Baskin 2014). 본 실험 결과, 상대적 고온인 15~25℃에서 30일 만에 발아가 시작되었으며, 산마늘 종자의 경우 약 50%, 울릉산마늘 종자의 경우 약 45% 정도가 생리적 휴면을 가지고 있는 것으로 판단되었다.

    산마늘 종자를 0, 4, 8, 12주 동안 저온처리한 후 25/15℃에서 배양했을 경우 최종발아율이 각각 100, 100, 85.0, 76.7%로 저온처리가 발아율 향상에 유의한 효과를 보이지 않았다(Fig. 4A). 평균발아일수, 발아균일도 또한 저온 기간에 따라 큰 차이를 보이지 않았으나, 발아세는 저온층적처리기간이 길어질수록 단축되는 경향을 나타냈다(Table 2A). 울릉산마늘 종자의 경우도 마찬가지로 동일한 조건에서 최종발아율 100, 88.3, 81.7, 73.3%로 발아율 향상, 평균발아일수, 발아균일도에서 유의한 차이를 보이지 않았으나, 발아세는 저온층적처리 기간이 길어질수록 증가하는 양상을 보였다(Table 2B). 기존의 진행된 많은 연구에서 저온처리는 종자의 휴면 타파하는 방법 중 하나로써 종자내부에 있는 ABA(abscisic acid)와 같은 발아억제물질을 제거하고, 발아촉진 물질들을 만들어 내는 역할을 하며(Hamilton and Carpenter 1975;Paul et al. 1973), 다양한 식물에서 휴면 타파 및 발아촉진에 효과적인 것으로 보고되고 있다(Koyuncu 2005;Skordilis and Thanos 1995). 산마늘과 울릉산마늘의 경우 저온층적처리로 인하여 휴면이 완전히 타파되었다고 보기는 어렵지만, 발아세가 대조구에 비해 모든 처리구에서 증가한 것으로 보아 저온층적처리의 효과가 있다고 판단된다.

    농도별 GA3를 처리한 결과 산마늘 종자는 모든 처리구에서 파종 직후 발아가 시작하여 12주 이내에 최종발아율 100%를 나타내었으며(Fig. 5A), 처리 농도 간 유의성은 나타나지 않았다. 평균발아일수, 발아균일도, 발아속도 역시 처리 농도 간 유의한 차이가 없는 것으로 확인되었다(Table 3A). 울릉산마늘 종자는 모든 처리구에서 파종 직후 발아가 시작되어 14주 이내에 최종 발아율 100%를 나타냈다(Fig. 5B). 그러나 울릉산마늘 종자는 산마늘 종자와 달리 GA3 농도가 높아질수록 평균발아일 수 및 발아균일도에서 유의적인 차이가 나타나는 것을 확인할 수 있었다(Table 3B). 일반적으로 지베렐린(GA)은 종자의 발아를 촉진하고 저온처리의 대체 효과를 나타내는 것으로 알려져 있다(Yoon et al. 1999). 그러나 GA의 효과는 종에 따라 다르며, GA의 적정 농도는 처리 기간 및 조건과 상호관련이 있다 (Bewley and Black 1982). 본 연구에서는 농도별 GA3 처리 중 울릉산마늘 종자의 GA3 1000mg·L-1 처리에서 유의적인 효과가 나타났으나, 그 이상의 고농도 처리에서 발아특성을 확인하지 못하였으므로 이에 대해서는 추가적인 연구가 필요할 것으로 판단된다.

    생리적 휴면(PD)은 깊이에 따라 non-deep PD, intermediate PD, deep PD의 3가지 유형으로 분류할 수 있다(Baskin and Baskin 2014). Non-deep PD는 저온층적처리, GA처리, 후숙처리 등을 통하여 2개월 이내에 휴면이 쉽게 타파되며, Intermediate PD는 휴면을 타파시키기 위해 2~3개월의 저온 층적처리와 후숙처리가 필요하고 GA 처리를 통하여 일부 종의 휴면을 타파할 수 있다(Baskin and Baskin 2014;Nikolaeva 1969). Deep PD는 최소 3개월 이상의 저온층적처리를 통해 휴면이 타파될 수 있으며 GA 처리는 종자의 휴면을 타파시키지 못한다(Baskin and Baskin 2004). 본 실험의 결과 산마늘과 울릉산마늘 두 종 모두 국내에서 자생하고 있지만, 산마늘은 생리적 휴면이 거의 없는 반면, 울릉산마늘은 얕은 생리적 휴면이 있어 GA3 처리를 통해 발아가 촉진되는 non-deep PD를 가지고 있는 것으로 판단된다. 이는 두 종이 자생 환경에 따라 서로 다른 휴면 특성을 보인 것으로 생각된다.

    이상의 결과를 종합해 보았을 때 산마늘과 울릉산마늘 종자의 경우 물리적 휴면과 생리적 휴면은 가지고 있지 않으며, 종자 탈리 시점부터 성숙된 배를 가지고 있어 형태적 휴면이 없는 것으로 판단되었다. 또한, 저온층적처리시 저온 기간이 길어질수록 발아세가 증가하였으며, 울릉산마늘 종자는 GA3 처리를 통해 평균발아일수가 단축되고 발아균일도가 증가하는 것으로 보아 얕은 수준의 non-deep PD가 있는 것으로 판단된다. 또한 산마늘과 울릉산마늘 종자의 발아적온은 최종 발아율이 가장 높은 20~25℃인 것으로 판단되었다. 이는 산마늘과 울릉산마늘의 발아 특성을 이해하고 종자번식을 위한 기초자료를 제시하는데 기여할 수 있을 것으로 생각되며, 산마늘과 울릉산마늘의 발아와 휴면 특성이 기존에 많이 보고된 Allium속 식물의 생리적 휴면(PD)과 동일한 것을 확인하였다.

    사 사

    본 연구는 산림청 한국임업진흥원 “산림과학기술 R&D프로그램 운영 2021년도(2021380A00-2223-BD02)”와 2024년도 정부(교육부)의 재원으로 한국연구재단의 지원을 받아 수행된 기초연구사업(RS-2024-00450247) 일환으로 수행되었음.

    Figure

    FRJ-33-1-18_F1.gif

    Seed morphology and embryo of Aliium microdictyon (A) and A. ulleungense (B) seeds.

    FRJ-33-1-18_F2.gif

    Water absorption rate of Allium microdictyon (A) and A. ulleungense (B) seeds soaked with distilled water for 0 – 96 hours. Error bars indicate SE of three replications.

    FRJ-33-1-18_F3.gif

    Effect of temperature on germination of Allium microdictyon (A) and A. ulleungense (B). Error bars indicate SE (n = 3). The letters represent significant differences by Tukey’s HSD tests (p < 0.05).

    FRJ-33-1-18_F4.gif

    Effects of cold stratification periods on germination of Allium microdictyon (A) and A. ulleungense (B). The seeds were subjected to cold stratification treatment at 5℃ for 0, 4, 8, and 12 weeks and then cultured at 25/15℃. Error bars indicate SE (n = 3). The letters represent significant differences by Tukey’s HSD tests (p < 0.05).

    FRJ-33-1-18_F5.gif

    Germination rate of Allium microdictyon (A) and A. ulleungense (B) seeds as affected by GA3 concentration (0, 10, 100, or 1000 mg·L-1) treatment. Following the treatment the seeds were incubated at 25/15℃. Error bars indicate SE (n = 3). The letters represent significant differences by Tukey’s HSD tests (p < 0.05).

    Table

    Basic characteristics in seeds of two Allium species used in study.

    ZValues of length and width were expressed as mean ± SD (n = 20).
    yValue of seed weight was expressed as mean ± SD (n = 20).
    xValue of seed weight was expressed as mean ± SD (n = 3).

    Effect of cold stratification on germination characteristics in Allium microdictyon (A) and A. ulleungense (B) seeds.

    zThe letters represent significant differences by Tukey’s HSD tests (p < 0.05).
    ***: significant at p < 0.001.

    Effect of gibberellic acid (GA3) on germination characteristics in Allium microdictyon (A) and A. ulleungense (B) seeds.

    zThe letters represent significant differences by Tukey’s HSD tests (p < 0.05).
    NS, **: Non significant and significant at p < 0.01.

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    2. Journal Abbreviation : 'Flower Res. J.'
      Frequency : Quarterly
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      ISSN : 1225-5009 (Print) / 2287-772X (Online)
      Year of Launching : 1991
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