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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.24 No.1 pp.49-58
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2016.24.1.7

Carbohydrate Content and Its Statistical Analysis to Variation Coefficient, Heritability and Genetic Advance Rate of Spray Chrysanthemum
주요 스프레이 품종의 탄수화물 함량과 변이계수, 유전력 및 유전자 전이율 에 대한 통계학적 분석

Sung-Im Shim, Ki-Byung Lim*, Chang-Kil Kim, Mi-Young Chung, Kyung-Min Kim, Jae-Dong Chung
1Department of Horticultural Science, Kyungpook National University, Daegu 41566, Korea
2Department of Agricultural Education, Sunchon National University, Sunchon 57922, Korea
3Division of Plant Biosciences, Kyungpook National University, Daegu 41566, Korea

심 성임, 임 기병*, 김 창길, 정 미영, 김 경민, 정 재동
1경북대학교 원예과학과
2순천대학교 농업교육과
3경북대학교 식물생명과학전공
Corresponding author: Ki-Byung Lim +82-53-950-5726kblim@knu.ac.kr
January 15, 2016 February 14, 2016 March 14, 2016

Abstract

The statistical analysis including coefficient of variation, heritability and genetic advance and that of as percentage of mean were carried out to estimate variability and genetic parameter of carbohydrate content including soluble and insoluble sugar in the tissues of 10 commercial spray chrysanthemum cultivars cultivated for cut flower. Insoluble sugar including sucrose, fructose and glucose were contained in tissue of inflorescence and stem, and leaf tissue in inflorescence and stem. On the other hand, only fructose and glucose except sucrose were detected in leaf tissue derived from two kinds of tissues. Fructose content in the most of cultivars was the highest, compared with that of sucrose and glucose. Soluble sugar content in 10 different genotypes of spray chrysanthemum cultivars were significantly different at 1% level. Coefficient of variation (CV), Coefficient of phenotypic variation (PCV), Coefficient of genotypic variation (GCV), heritability and genetic advance as percentage of mean (GAM) were very high regardless of kinds of insoluble sugars, while coefficient of environmental variation (ECV) and genetic advance (GA) were lower than the others. Starch content in 10 different genotypes of spray chrysanthemum cultivars were significantly different at 1% level. CV including PCV, GCV and ECV in both tissue of inflorescence and stem were intended to be moderate value of variations. But leaves derived from inflorescence were high. On the other hand, heritability which was ranged from moderate to higher value was lower in leaf tissue derived from inflorescence and was higher in leaf tissue derived from both tissue of inflorescence and stem. GA and GAM were very lower level in general.


절화용으로 재배중인 스프레이 국화의 탄수화물 함량 과 각 품종 별 함량에 대한 변이계수, 유전력 및 유전 자 전이율 등의 통계학적 분석을 실시하였던 바 그 결 과를 요약하면 다음과 같다. 화서 조직, 줄기조직, 화서 에 부착된 엽조직, 줄기에 부착된 엽조직의 당 함량을 분 석한 결과, 줄기조직 및 화서 부분의 줄기는 sucrose, fructose 및 glucose 등 3종류의 당이 모두 검출되었으며 대부분의 품종에서 fructose 함량이 가장 높았다. 반면 줄 기와 화서에 부착된 잎 조직에서는 sucrose는 전혀 검출 할 수 없었으며, fructose 및 glucose 등 2종류의 당만이 검출되었고 대부분의 품종에서 fructose 함량이 높았다. 아 울러 이들 조직 내의 유리당의 함량은 품종 간 상당한 차이를 나타내고 있어 통계학적 유의차가 인정되었다. 변 이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수, 유전력 및 유 전자 전이율은 유리당의 종류에 관계없이 매우 높은 경 향을 나타내었으며 오차 또는 환경 변이계수와 유전자 전 이는 대단히 낮은 편이었다. 화서와 줄기 조직 내 전분 함량은 품종 간 통계학적 유의차는 인정되었으며 표현형 변이계수, 유전 변이계수, 오차 또는 환경 변이계수를 포 함한 변이계수는 중정도 수준의 변이율을 나타내었으나, 화서를 포함한 줄기 조직은 변이율이 낮고 화서 내 엽 조직은 높은 편이었다. 유전력은 중정도에서 다소 높은 수준까지 차이를 나타내었는데 화서 내 엽 조직이 낮은 편이었고 화서와 줄기 내 잎의 조직이 높은 편이었다. 유 전자 전이는 대단히 낮았고 유전자 전이율 또한 전반적 으로 낮은 편이었다.


초록


    Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs
    IPET313009-4

    서 언

    스프레이 국화는 주로 절화용으로 사용되고 있으며 근 래에 와서 우리나라에서도 다양한 화색과 화형을 지닌 품 종이 개발되고 있으며 이에 따라 이들 품종을 대상으로 재배 작형과 관련된 연구 또한 활발히 이루어지고 있다.

    광합성에서 얻어지는 탄수화물의 양은 여러 가지 재배 환경에 의해서 상당한 영향을 받을 수 있을 것으로 생 각되지만 품종의 특성에 따라서도 차이가 있을 것으로 판 단된다. 또한 체내 탄수화물의 함량은 개체의 충실도와 도 관계될 것이며 이들 특성은 꽃에 있어서 주요한 요 인인 절화 수명과도 상당한 관련성이 있을 것으로 추정 된다.

    지금까지 절화 수명과 관련된 연구로는 환경과 영양 상 태(Kwon et al. 2000; Reid et al. 1980; Swart 1980), 다양한 원인에 의해 일어나는 수분흡수의 방해 현상(van Doorn et al. 1986), 유해물질에 의한 노화의 가속화(Kim 1994) 등을 방지하여 절화 수명을 연장하고자 하는 시 도가 이루어져 오고 있다. 이것은 소극적 해결방법에 불 과함으로 이와 같은 문제점으로 해결코자 보다 적극적인 방법으로 생리 형태적 특성을 기본으로 통계학적 분석을 통하여 얻은 자료를 유전육종에 이용하고자 하는 시도가 이루어지고 있다. 이와 관련된 연구로서 형태적 특성과 관 련된 연구(Cheizhiyan et al. 1985a; Cheizhiyan et al. 1985b; Negi et al. 1988; Rajashekaran et al. 1985; Rajivkumar et al. 2007), 이들 특성을 기초한 GCV(genetic coefficient of variation, 유전 변이계수)를 위시한 PCV (phenotypic coefficient of variation, 표현형 변이계수)등 변 이계수와 관련된 연구(Han 2011; Han et al. 2012; Ponnuswami et al. 1985; Singh and Padlani 1989), 유전 력을 위시한 유전자 전이율(Barigagad et al. 1992; Chezhiyan et al. 1985a; Raghava et al. 1992; Zhang et al. 2008) 등의 연구가 이루어져 왔다.

    이와 같은 연구로 볼 때 스프레이 국화의 경우 수출 화훼작물로의 중요성이 높아짐에 따라 외형적인 미적 우 수성과 더불어 내적요인 즉 절화 수명의 연장을 통한 품 질향상이 이루어 질 수 있다면 국제 경쟁력의 향상과 더 불어 수출증대에도 크게 기여할 수 있을 것으로 생각된다.

    절화의 수명에 영향을 미치는 중요한 요인은 다양할 수 있을 수 있으나 이들 요인 중 체내 탄수화물의 함량이 가장 중요한 요인 중의 하나일 것으로 생각된다. 따라서 이들 체내 요인인 탄수화물의 유전적인 안전성 문제와 후 대에 안정적으로 유전할 수 있는 지에 관해 통계학적 분 석 과정을 통하여 실제적인 절화 수명과의 관련성을 제 시함으로써 새로운 품종 육성에 참고자료를 제공하고자 본 연구를 수행하였다.

    재료 및 방법

    식물재료

    구미 시설 공단 원예팀에서 운영하고 있는 벤로형 온 실에서 주로 대일 수출용으로 재배되고 있는 국화의 스 프레이 계통 중 ‘Pink Pride’(홑꽃)는 국내육성품종이며, ‘King Fisher’(홑꽃), ‘Green Bird’(폼폰형), ‘Leopard’(홑 꽃), ‘Euro White’(겹꽃), ‘Moon Light’(홑꽃), ‘Noa White’(홑꽃), ‘Noa Yellow’(홑꽃), ‘Euro Yellow’(겹꽃), ‘Arctic Queen’(겹꽃)은 네덜란드육성품종으로 모두 10품 종을 실험 재료로 사용하였다.

    재배 방법

    2012년 5월 하순~6월 하순에 걸쳐 채취한 삽수를 피트 모스블록(Klasmann peatmoss, Klasmann Co., Germany)에 삽목 한 다음 비닐로 피복하여 온도 17-24°C, 습도 95% 이상, 광도는 10μmol • m-2 • s-1 조건에서 2주간 발근을 유 도하였다.

    정식은 피트모스(Klasmann peatmoss, (Klasmann Co., Germany)가 함유된 인공 용토에 삽목 2주 후 발근된 삽 목묘를 12.5cm × 12.5cm 간격으로 정식하였다. 시비는 평 균 4일에 1회 상부에서 엽면 시비하였다. 이때 시비한 양 액은 A탱크와 B탱크를 이용하여 A탱크에는 CaNO3, Fe- EDTA, KNO3를 혼용한 양액과, B탱크에는 MgS04, KNO3, MgNO3, KH2PO4와 미량원소(Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl)를 혼용한 양액을 각각 혼합하여 전기전도도를 1.0- 1.8μs/cm로 조정한 후 m2당 10L씩 시비하였다. 병충해 방제는 살충제와 살균제를 혼용 또는 단용으로 시기에 따 라 2주일에 3회 또는 1주일에 2회의 간격으로 살포 하 였다. 정식 3주 후인 6월 하순 ~ 7월 하순 경부터 8월 중 순 ~ 9월 중순까지 명기 11시간, 암기 13시간이 되도록 암 막으로 단일 처리하였으며, 단일 처리 3일과 7일 후 왜 화제(CCC lll, Cycocel, chloromequat, OHP, USA) 1,000배액을 2회에 걸쳐 살포하였고, 이 기간 중 평균 온 도는 18 ~ 25°C 전후였다.

    탄수화물 분석

    실험 재료는 포장에서 채취 후 줄기, 화서, 줄기 내 잎 과 화서 내 잎 등 4가지로 분리한 각각의 시료를 적당 한 크기로 썰어 각각 2g씩 5반복으로 계량한 시료를 알 루미늄호일에 싸서 −40°C의 냉동고에 냉동 저장하였다.

    유리당

    Glucose, fructose 및 sucrose의 조직 내 함량의 분석 과정은 Fig. 1과 같다. 줄기, 화서, 줄기 내 잎과 화서 내 잎 등 4가지 조직으로 분리하여 냉동 저장해둔 시료 를 각각 2g씩 5반복으로 분석하였다. 이들 재료들을 각 각 액체질소로 냉동하여 유발에서 마쇄 한 후 3차 증류 수 20mL과 함께 섞은 후 원심분리(8,000rpm, 20분)하여 상등액을 추출하고, 이들 상등액을 여과지(No. 541, UK)로 거른 후 3차 증류수로 20mL이 되도록 하였다. 이들을 각 각 Sep-pak C18 catridge(Waters Inc.)로 정제하고 membrane filter(Milipore 0.20μm)로 여과한 후 Table 1과 같은 HPLC(High Performance Liquid Chromatography)의 분석 조건으로 당함량(sucrose, glucose, fructose)을 분석 하였다.

    전분

    유리당을 추출하고 남은 줄기, 화서, 줄기 내 잎과 화 서 내 잎 등 4가지 조직의 잔사를 사용하여 Phenolsulfuric acid 방법(Dubois et al. 1956)을 이용하여 전분 함량을 분석하였으며 그 과정은 Fig. 1과 같다. 건조시 킨 잔사를 비이커에 넣고 H2SO4 1mL를 가한 다음 서 서히 마그네틱바를 돌리면서 증류수 0.5mL를 한 방울 씩 넣은 후 검은 색으로 변성하면서 발열했을 때 H2SO4를 1mL 추가하였다. 발열이 끝난 후 증류수를 0.5mL씩 추 가하여 총량을 10mL로 맞춘 다음 여과지(No.541, UK) 로 여과 한 후 50mL 메스플라스크로 정량을 하였다. 이 들 시료에서 0.5mL을 취한 다음 5% phenol 0.5mL를 가 하여 진탕하고 다시 2.5mL의 H2SO4를 넣어 반응시켜 상 온에 두었다. 표준용액으로는 glucose를 사용하여 25, 50, 75, 100mg • L−1의 용액을 만들어 시료와 동일한 방법으로 조작하였다. 조작 후 UV-VIS Spectrophotometer (UV- 1800, SHIMADZU, Kyoto, Japan)의 490nm에서 흡광도 (optical density)를 측정하였으며 이들 값을 통계분석 자 료로 활용하였다.

    한편, 당 표준 용액의 흡광도로 탄수화물의 표준곡선 (Fig. 2)을 작성하였으며 이를 이용하여 각 시료의 흡광 도를 전분함량으로 환산하였다.

    통계학적 분석

    생리 형태적 특성을 조사해서 얻은 평균치를 대표치로 하여 품종 간 특성의 차이를 알아보기 위하여 DMRT (Duncun’s multiple range test)와 LSD를 검정하였고, 이 들 평균치를 이용하여 분산분석 및 공분산분석을 행하였 으며, 각 성분의 기대치로부터 CV(Choudhary and Prasad 1968; Lush 1949), PCV, ECV 및 GCV(Burton and Davane 1952), Heritability(Robinson et al. 1951), GA 및 GAM(Johnson et al. 1955) 등의 통계 처리하였으며 산출방법은 Table 2와 같다(Dutta et al. 2013).

    -DMRT(Duncan’s multiple range test)

    S y ¯ t = M S E n

    R p = r ( a , p , f ) S y ¯ t

    1. 평균들을 크기순으로 정렬한 다음 각 처리 평균 간 의 차이를 계산하였다.

    2. 상호 인접한 평균 간의 차이는 R2와 비교하고, 2단 계 인접한 평균 간의 차이는 R3와 비교하였다.

    -CV(Coefficient of variation) % = s/X × 100

    -LSD(Least significant difference)

    인자의 두 처리수준에 대한 모평균이 유의수준 α (= 0.05)에서 통계적으로 유의 한 차이가 있는지를 분석 하는 방법 중 하나로, 두 처리수준들에 대한 개별적인 t 검정을 여러 번 수행하였다.

    -ex .    H 0 : μ j   vs.   H 1 : μ i μ j

    반복수가 같은 경우 ( n 1 = n 2 = = n t = n )

    MSE는 다음과 같이 계산한다.

    M S E = i = 1 t j = 1 n ( Y i j Y ¯ i . ) 2 / n 1

    만약 | X ¯ i X ¯ j | > L S D α 이면 H0를 기각한다.

    -PCV(Phenotypic coefficient of variation, 표현형 변이계수)

    V P X ¯ × 100 ( % ) 로 환산하였다.

    X: 특정한 특성(형질)의 평균치, VP: Phenotypic variance (표현분산)

    V P = V G + V E

    -GCV(Genetic coefficient of variation, 유전변이계수)

    V G X ¯ × 100 ( % ) 로 환산하였다.

    X: 특정한 특성(형질)의 평균치, VG: Genetic variance(유 전분산)

    VG=처리의 MSS +오차의 MSS / n, (MSS: 평균치의 자승합, n: 반복)

    GCV의 값이 5.0미만이면 낮음으로, 5.0이상 ~ 15.0미만 이면 중정도로, 15.0이상 ~ 30.0미만이면 높음으로, 30.0이 상이면 대단히 높음으로 서술하였다.

    -ECV(Error/environmental coefficient of variation, 환 경변이계수)

    V E X ¯ × 100 ( % ) 로 환산하였다.

    X: 특정한 특성(형질)의 평균치, VE: Environmental variance(환경분산)

    VE=오차의 평균치의 자승합

    -Heritability(유전력)

    표현형 분산[Phenotypic variance(Vp)]=유전 분산[genetic or heritable variation(VG)] + 비유전 분산[non-heritable variation(VE)]

    유전력 계수(Coefficient of heritability): h 2 = V G V p × 100 ( % ) 유전력의 값이 50.0%미만이면 낮음으로, 50.0%이상 ~ 70.0%미만이면 다소 높음으로, 70.0%이상 ~ 90.0%미만 이면 높음으로, 90.0%이상이면 대단히 높음으로 서술하 였다.

    -GA(Genetic advance, 유전자 전이)

    K.σp.h2로 환산하였다.

    K: Constant selection differential at 5% level intensity (= 2.06)

    -GAM(Genetic advance as present of mean, 유전자 전이율)

    G A X ¯ × 100 (% ) 로 환산하였다.

    X: 특정한 특성(형질)의 평균치

    결 과

    10종의 국화 품종 간 화서와 줄기 조직 내 유리당 함량 을 보면 Table 3과 같다. 화서조직 내 sucrose함량은 Pink Pride와 Noa White품종이 3.48mg • g−1FW과 3.42mg • g−1 FW으로 가장 높은 편이었으나 Moon Light품종은 0.16mg • g−FW으로 대단히 낮았으며 품종 간 sucrose함량의 차이 가 현저하였고, sucrose함량의 품종 간 통계학적 유의차가 인정되었다. 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 65.56%, 67.94%, 67.69%로 대단히 높은 편이었으 며 오차 또는 환경 변이계수는 5.82%로 낮은 편이었다. 유전력 역시 99.27%로 대단히 높은 편이었다. 한편 유 전자 전이는 2.38로 낮은 편이었으나 유전자 전이율은 138.99%로 대단히 높았다.

    화서조직 내 glucose함량은 Euro White품종은 5.47mg • g−1FW으로 타 품종에 비해 현저히 높은 반면 Leopard품 종은 1.07mg • g−1FW으로 가장 낮았으며 glucose 함량 역시 품종 간 차이가 큰 편이었으며 품종 간 유의차가 인정되 었다. 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 51.83%, 53.69%, 53.51%로 높은 편이었으며 오차 또는 환 경 변이계수는 4.49%로 낮은 편이었다. 유전력은 99.30% 로 대단히 높았고 한편 유전자 전이는 2.49로 낮은 편이 었으나 유전자 전이율은 109.96%로 대단히 높았다.

    화서조직 내 fructose함량은 glucose함량이 높았던 Euro White품종이 15.76mg • g−1FW으로 가장 높았고 역시 glucose함량이 낮았던 Leopard품종이 0.50mg • g−1FW으로 가장 낮았다. fructose함량의 품종 간 유의차가 인정되었으 며 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 79.65%, 82.54%, 82.47%로 대단히 높은 편이었으며 오 차 또는 환경 변이계수는 3.33%로 낮은 편이었다. 유전 력은 99.84%로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 9.18 로 낮은 편이었으나 유전자 전이율은 169.80%로 대단히 높았다.

    화서 내 총 유리당 함량은 glucose와 fructose의 함량 이 높았던 Euro White품종이 22.43mg • g−1FW으로 가장 높았고, 역시 glucose와 fructose함량이 낮았던 Leopard품 종이 2.44mg • g−1FW으로 가장 낮았으며, 총 유리당 함량 역시 품종 간 평균치의 통계학적 유의차가 인정되었다. 변 이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 59.06%, 61.21%, 61.16%로 대단히 높은 편이었으며 오차 또는 환 경 변이계수는 2.33%로 낮은 편이었다. 유전력은 99.86% 로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 11.81로 낮은 편 이었으나 유전자 전이율은 125.89%로 대단히 높았다.

    줄기 조직 내 sucrose함량은 Leopard품종이 5.81mg • g−1 FW으로 가장 높았고 Noa White품종이 0.18mg • g−1FW 으로 가장 낮았다. sucrose함량은 품종 간 차이가 현저 하여 통계학적 유의차가 인정되었다. 변이계수, 표현형 변 이계수, 유전 변이계수는 각각 54.58%, 56.56%, 56.46% 로 대단히 높은 편이었으며 오차 또는 환경 변이계수는 3.48%로 낮은 편이었다. 유전력은 99.86%로 대단히 높 았다. 한편 유전자 전이는 3.46으로 낮은 편이었으나 유 전자 전이율은 116.03%로 대단히 높았다.

    줄기 조직 내 glucose함량은 Euro White품종이 4.24mg • g−1FW으로 가장 높았고, Green Bird품종이 0.86mg • g−1FW 으로 가장 낮았다. glucose 역시 품종 간 함량의 차이가 현저하였으며 통계학적 유의차가 인정되었다. 변이계수, 표 현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 38.36%, 39.74%, 39.55%로 다소 높은 편이었으며 오차 또는 환경 변이계 수는 3.87%로 낮은 편이었다. 유전력은 99.05%로 대단 히 높았다. 한편 유전자 전이는 1.86으로 낮은 편이었으 나 유전자 전이율은 80.98%로 대단히 높았다.

    줄기 조직 내 fructose함량은 glucose함량이 높았던 Euro White품종이 13.65mg • g−1 FW으로 대단히 높았고 glucose함량이 낮았던 Green Bird품종이 0.64mg • g−1 FW 으로 가장 낮았다. Fructose역시 품종 간 함량차이가 현 저하였으며 평균치의 통계학적 유의차가 인정되었다. 변 이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 67.45%, 69.90%, 69.89%로 다소 높은 편이었으며 오차 또는 환 경 변이계수는 1.49%로 낮은 편이었다. 유전력은 99.95% 로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 8.52로 낮은 편 이었으나 유전자 전이율은 143.98%로 대단히 높았다.

    줄기 내 총 유리당 함량은 glucose와 fructose의 함량이 높았던 Euro White품종이 22.02mg • g−1FW으로 가장 높 았고 역시 glucose와 fructose함량이 낮았던 Green Bird품 종이 4.22mg • g−1FW으로 가장 낮았으며, 총 유리당 함량 역시 품종 간 평균치의 통계학적 유의차가 인정되었다. 변 이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 43.37%, 44.95%, 44.91%로 다소 높은 편이었으며 오차 또는 환 경 변이계수는 1.85%로 낮은 편이었다. 유전력은 99.83% 로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 10.35로 낮은 편 이었으나 유전자 전이율은 92.44%로 대단히 높았다.

    10종의 국화 품종 간 화서와 줄기 내 잎의 유리당 함 량을 보면 Table 4와 같다. 화서와 줄기 내 잎에서는 sucrose는 전혀 검출되지 않았다. 화서 내 잎의 glucose 함량은 King Fisher품종이 2.97mg • g−1 FW으로 가장 높 았고 Euro Yellow품종이 0.68mg • g−1 FW으로 가장 낮았 으며 품종 간 glucose함량 차이가 현저하여 통계학적 유 의차가 인정되었다. 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이 계수는 각각 51.29%, 53.15%, 52.79%로 높은 편이었으며 오차 또는 환경 변이계수는 6.21%로 낮은 편이었다. 유전 력은 98.63%로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 1.48 로 낮은 편이었으나 유전자 전이율은 107.83%로 대단히 높았다.

    화서 내 잎의 fructose함량은 glucose함량이 높았던 King Fisher품종이 4.83mg • g−1 FW으로 가장 높았고 역시 glucose함량이 낮았던 Euro Yellow품종이 0.20mg • g−1 FW 으로 가장 낮았으며 품종 간 통계학적 유의차가 인정되 었다. 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 74.65%, 77.36%, 77.20%로 대단히 높은 편이었으며 오 차 또는 환경 변이계수는 4.92%로 낮은 편이었다. 유전 력은 99.60%로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 3.21 로 낮은 편이었으나 유전자 전이율은 158.56%로 대단히 높았다.

    화서 내 잎에 함유하고 있는 2종류의 당의 총 함량은 glucose, fructose함량이 높았던 King Fisher품종이 7.80mg • g−1 FW으로 가장 높았으며, 역시 2종류의 당함량이 낮 았던 Euro Yellow품종이 0.88mg • g−1 FW으로 낮은 편이 었으며, 총 유리당 함량 역시 품종 간 현저한 차이가 있 어 평균치의 통계학적 유의차가 인정되었다. 변이계수, 표 현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 62.02%, 64.27%, 64.16%로 대단히 높은 편이었으며 오차 또는 환경 변이 계수는 3.77%로 낮은 편이었다. 유전력은 99.66%로 대 단히 높았다. 한편 유전자 전이는 4.48로 낮은 편이었으 나 유전자 전이율은 131.88%로 대단히 높았다.

    줄기 내 잎에서는 sucrose는 역시 전혀 검출되지 않았 으며 glucose함량은 Green Bird품종이 3.02mg • g−1 FW 으로 가장 높았고, Artic Queen 품종이 0.56mg • g−1 FW 으로 가장 낮았다. 줄기 내 잎 역시 glucose함량의 품종 간 차이가 현저하여 평균치 간 통계학적 유의차가 인정 되었다. 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각 각 63.66%, 65.87%, 65.64%로 대단히 높은 편이었으며 오차 또는 환경 변이계수는 5.57%로 낮은 편이었다. 유 전력은 99.29%로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 1.52로 낮은 편이었으나 유전자 전이율은 134.85%로 대 단히 높았다.

    줄기 내 잎의 fructose함량은 glucose함량이 높았던 Green Bird품종이 5.26mg • g−1 FW으로 가장 높았고 Euro Yellow 품종이 0.37mg • g−1 FW으로 가장 높았고 Euro Yellow품 종이 0.37mg • g−1 FW으로 가장 낮았으며 품종 간 fructose 함량의 차이가 현저하여 통계학적 유의차가 인정되었다. 변 이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 75.21%, 77.93%, 77.45%로 대단히 높은 편이었으며 오차 또는 환 경 변이계수는 8.63%로 낮은 편이었다. 유전력은 98.77% 로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 2.96%으로 낮은 편이었으나 유전자 전이율은 158.39%로 대단히 높았다.

    줄기 내 잎에 함유하고 있는 2종류의 당의 총 함량은 glucose와 fructose함량이 높았던 Green Bird품종이 8.28mg • g−1 FW으로 가장 높았고, fuctose함량이 낮았던 Euro Yellow품종이 1.10mg • g−1 FW 으로 낮은 편이었다. 품종 간 총 함량 차이가 현저하여 통계학적 유의차가 인정되 었다. 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 69.11%, 71.59%, 71.32%로 대단히 높은 편이었으며 오 차 또는 환경 변이계수는 6.21%로 낮은 편이었다. 유전 력은 99.25%로 대단히 높았다. 한편 유전자 전이는 4.38 로 낮은 편이었으나 유전자 전이율은 146.20%로 대단히 높았다.

    이상의 결과를 요약하면 화서조직, 줄기조직, 화서에 부 착된 엽조직, 줄기에 부착된 엽조직의 당 함량을 분석한 결과, 줄기조직 및 화서부분의 줄기는 sucrose, fructose 및 glucose 등 3종류의 당이 모두 검출되었으며 대부분 의 품종에서 fructose 함량이 가장 높았다. 반면 줄기와 화서에 부착된 잎 조직에서는 sucrose는 전혀 검출할 수 없었으며 fructose 및 glucose 등 2종류의 당만이 검출되 었고 대부분의 품종에서 fructose 함량이 높았다. 아울러 이들 조직 내의 유리당의 함량은 품종 간의 상당한 차 이를 나타내고 있어 통계학적 유의차가 인정되었다. 변 이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수, 유전력 및 유 전자 전이율은 유리당의 종류에 관계없이 매우 높은 경 향을 나타내었으며 오차 또는 환경 변이계수와 유전자 전 이는 대단히 낮은 편이었다.

    화서조직과 줄기조직 내 전분함량을 보면 Table 5와 같다. 화서조직 내 전분함량은 Pink Pride 품종이 5.68mg • g−1 FW으로 가장 높았고, Moon Light, Noa Yellow, Arctic Queen 품종은 3.99 ~ 4.04mg • g−1 FW으로 낮았으 며 품종 간 유의차는 인정되었다. 변이계수, 표현형 변이 계수, 유전 변이계수, 오차 또는 환경 변이계수는 각각 13.77%, 14.20%, 10.61%, 9.44%로 중정도의 변이율을 나 타내었으며 유전력은 55.79%로 비교적 낮은 편이었다. 한 편 유전자 전이는 0.74로 대단히 낮은 편이었으며 유전 자 전이율 역시 16.30%로 낮았다.

    줄기조직의 전분함량은 Pink Pride품종이 4.70mg • g−1 FW으로 높았으며 Noa Yellow 품종은 3.37mg • g−1 FW 으로 낮은 편이었으며 품종 간 유의차는 인정되었다. 변 이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수, 오차 또는 환 경 변이계수는 각각 13.83%, 14.24%, 10.71%, 9.39%로 중정도의 변이율을 나타내었으며 유전력은 56.57%로 비 교적 낮은 편이었다. 한편 유전자 전이는 0.69로 대단히 낮은 편이었으며 유전자 전이율 역시 16.56%로 낮았다.

    화서와 줄기조직 내 총 전분함량은 이들 두 조직에서 각 각 전분함량이 높았던 Pink Pride 품종이 10.39mg • g−1 FW 으로 가장 높았으며 Noa Yellow 품종은 7.36mg • g−1 FW 으로 낮았고 품종 간 유의차는 인정되었다. 변이계수, 표 현형 변이계수, 유전 변이계수, 오차 또는 환경 변이계 수는 각각 12.63%, 13.02%, 10.52%, 7.66%로 중정도의 변이율을 나타내었으며 유전력은 65.34%로 비교적 낮은 편이었다. 한편 유전자 전이는 1.52로 대단히 낮은 편이 었으며 유전자 전이율 역시 17.46%로 낮았다.

    화서와 줄기에 부착한 잎의 전분함량을 보면 Table 6과 같다. 화서에 부착한 엽 조직의 전분함량은 거의 모든 품 종이 1.39 ~ 2.35mg • g−1 FW으로 품종 간 차이가 크지 않 아 통계학적 유의차는 인정되지 않았다. 변이계수, 표현형 변이계수, 유전 변이계수, 오차 또는 환경 변이계수는 각 각 25.10%, 25.07%, 16.60%, 18.79%로 다소 높은 변 이율을 나타내었으며 유전력은43.81%로 비교적 낮은 편 이었다. 한편 유전자 전이는 0.43으로 대단히 낮은 편이었 으며 유전자 전이율 역시 22.38%로 낮았다.

    줄기에 부착된 엽조직의 전분함량은 Pink Pride 품종이 2.88mg • g−1 FW으로 가장 높았으며 Euro White, Arctic Queen 품종은 각각 1.58mg • g−1 FW, 줄기에 부착된 엽조 직의 전분함량은 Pink Pride 품종이 2.88mg • g−1 FW으로 가장 높았으며 Euro White, Arctic Queen 품종은 각각 1.58mg • g−1 FW, 1.67mg • g−1 FW으로 낮은 편이었으며 품종 간 통계학적 유의차는 인정되었다. 변이계수, 표현 형 변이계수, 유전 변이계수는 각각 20.08%, 20.44%, 18.61%로 다소 높은 변이율을 나타내었으며 오차 또는 환 경 변이계수는 8.44%로 중정도의 변이율을 나타내었다. 한 편 유전력은 82.94%로 비교적 높은 편이었다. 한편 유 전자 전이는 0.73으로 대단히 낮은 편이었으며 유전자 전 이율 역시 34.82%로 낮았다.

    이상의 결과를 요약하면 화서와 줄기 조직 내 전분함 량은 품종 간 통계학적 유의차는 인정되었으며 표현형 변 이계수, 유전 변이계수, 오차 또는 환경 변이계수를 포함 한 변이계수는 중정도 수준의 변이율을 나타내었으나, 화 서를 포함한 줄기 조직은 변이율이 낮고 화서 내 엽 조 직은 높은 편이었다. 유전력은 중정도에서 다소 높은 수 준까지 차이를 나타내었는데 화서 내 엽 조직이 낮은 편 이었고 화서와 줄기 내 잎의 조직이 높은 편이었다. 유 전자 전이는 대단히 낮았고 유전자 전이율 또한 전반적 으로 낮은 편이었다.

    고 찰

    다양한 재배종의 스프레이 국화를 대상으로 줄기 또는 화서 조직, 줄기 또는 화서 내 잎 조직 내 유리당을 포 함한 탄수화물함량에 있어서 품종별 유리당과 전분함량 의 경우 유리당 함량은 품종 간 또는 당 종류 간 상당 한 차이를 나타내었으며 통계적 유의차가 인정되었는데 Woltz and Engelhard(1971)도 국화의 품종 간 유리당 함 량에 차이가 있다고 하였다. 화서 내 유리당함량은 fructose 함량이 가장 높았으며 glucose, sucrose순이었다. 줄기 내 함량 역시 fructose함량이 가장 높았으나 sucrose와 glucose 함량은 거의 비슷하였으며 화서와 줄기의 엽조직 내에서 는 sucrose는 전혀 검출되지 않았으며, fructose, glucose순 으로 함량이 낮았다.

    이처럼 잎조직에서 sucrose가 검출되지 않는 이유는 잎 에서 최초로 합성된 glucose가 fructose로는 전환되나 sucrose로의 합성은 잎에서 일어나지 않는 것으로 추정해 볼 수 있다. 또한 Byun(2002)Hwang et al.(2009)에 의하면 sucrose는 화기로의 전류가 일어났고 줄기에서 합 성된 sucrose는 다른 기관으로 이동하지 않고 그곳에 잔 류되어 있기 때문인 것으로 추정된다. Woltz and Engelhard( 1971)는 토마토의 하위 엽의 유리당을 분석한 결과 fructose, glucose, sucrose순이라고 하였으며 이 결과는 본 실험에서의 경향치와 비슷하였으며, 반면 국화의 잎 에서는 함유되지 않았던 sucrose가 토마토에서는 검출되 었으나 미량 함유되어 있다는 결과로부터 유추할 때 잎 에서는 sucrose의 합성이 일어나지 않거나 합성과 동시 에 다른 기관으로 전류되거나 아니면 미량으로 함유되어 있어 이와 같은 현상이 나타난 것으로 추정된다. 한편 Kim et al.(2012)Weiming et al.(1997)은 절화 국화 에 있어서 탄수화물의 삼투조절에 의해 물의 흡수가 촉 진됨에 따라 위조가 억제된다고 하였으며 이때 sucrose 는 거의 없고 fructose와 glucose가 수분의 이동과 밀접 한 관계가 있다고 하였는데 유리당 함량으로 볼 때 본 실험의 결과와 같았다.

    전분함량은 화서 조직 내 전분함량이 가장 높았으며, 그 다음이 줄기 조직이었으며, 줄기 내 잎, 화서 내 잎 순이었으며 화서 또는 줄기에 부착한 잎간에는 차이는 거 의 없었으며 줄기에 비해 잎 내 함량이 월등히 함량이 낮았다. Woltz and Engelhard(1971)는 국화의 품종 간 전분함량의 차이가 5배 정도에 달하였다고 하였으나 본 실험에 공시한 품종에서는 품종 간 유의차는 인정되었으 나 함량의 차이는 그다지 크지 않았으며 포플라에서 원 줄기와 가지 내 전분함량은 품종 간, 조직 간, 계절 간 차이가 있다고 하였다. 이는 공시 재료의 품종 또는 조 직 간 차이, 분석 시료의 하루 중 채취 시간 또는 계절 적 차이에 기인할 것으로 추정된다.

    사 사

    본 연구는 농림축산식품부 수출전략기술개발사업에 의 해 이루어진 것임(과제번호: IPET313009-4).

    Figure

    FRJ-24-49_F1.gif

    Flow diagram for the quantitative analysis of free sugar and starch in the leaf and stem tissue of Chrysanthemum morifolium.

    FRJ-24-49_F2.gif

    Standard curve used for starch content analysis.

    Table

    The operating conditions of HPLC for free sugar analysis.

    Variance (covariance) analysis and component of variance (covariance).

    Abbreviations.m: cultivar, n: replication, F; degree of freedom, σ²gi(VG): genetic variance of characterσ²ei(VE): environmental variance of character, σgij: genetic covariance of i and j characterσeij : environmental covariance of i and j character.

    Free sugar content in inflorescence and stem respectively of 10 cultivars of Chrysanthemum morifolium cultivated for cut flower in Venlo-typed green house.

    zMean separation within column by Duncan’s multiple range test at 5%.

    Free sugar content in leaf of inflorescence and stem respectively of 10 cultivars of Chrysanthemum morifolium cultivated for cut flower in Venlo-typed green house.

    zNo data.
    yMean separation within column by Duncan’s multiple range test at 5%.

    Starch content in tinflorescence and stem respectively, of 10 cultivars of Chrysanthemum morifolium cultivated for cut flower in Venlo-typed green house.

    zMean separation within column by Duncan’s multiple range test at 5%.

    Starch content of leaf of inflorescence and stem respectively, 10 cultivars of Chrysanthemum morifolium cultivated for cut flower in Venlo-typed green house.

    zMean separation within column by Duncan’s multiple range test at 5%.

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